[論文レビュー] A Hamilton-Jacobi approach to characterize the evolutionary equilibria in heterogeneous environments

Sepideh Mirrahimi|arXiv (Cornell University)|Dec 19, 2016

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 32被引用数 26

ひとこと要約

本稿は、変異、選択、および二つの不均一な環境間の移動を伴う表現型構造化集団における進化的均衡を特徴付けるために、補正項を含むハミルトニアン＝ヤコビ法を開発する。単型性または二型性の明示的条件を提示し、ガウス近似を越えた高次近似を計算することで、古典的な数量形質遺伝学モデルを改善する厳密な数学的基盤を提供する。

ABSTRACT

In this work, we characterize the solution of a system of elliptic integro-differential equations describing a phenotypically structured population subject to mutation, selection and migration between two habitats. Assuming that the effects of the mutations are small but nonzero, we show that the population's distribution has at most two peaks and we give explicit conditions under which the population will be monomorphic (unimodal distribution) or dimorphic (bimodal distribution). More importantly, we provide a general method to determine the dominant terms of the population's distribution in each case. Our work, which is based on Hamilton-Jacobi equations with constraint, goes further than previous works where such tools were used, for different problems from evolutionary biology, to identify the asymptotic solutions, while the mutations vanish, as a sum of Dirac masses. In order to extend such results to the case with non-vanishing effects of mutations, the main elements are a uniqueness property and the computation of the correctors. This method allows indeed to go further than the Gaussian approximation commonly used by biologists and makes a connection between the theories of adaptive dynamics and quantitative genetics. Our work being motivated by biological questions, the objective of this article is to provide the mathematical details which are necessary for our biological results [16].

研究の動機と目的

• 変異、選択、および移動の下での不均一環境における表現型分布を特徴付ける数学的枠組みを提供すること。
• 消える変異の極限を超えてハミルトニアン＝ヤコビ法を拡張し、一意性の証明と次次の補正項の計算を行うこと。
• 数量形質遺伝学で一般的に用いられるガウス近似の厳密な代替手段を提供し、進化的な結果のより正確な予測を可能にすること。
• 二環境モデルにおいて、集団分布が単型性（単峰性）または二型性（二峰性）である明示的条件を特定すること。
• 非漸近的解を非消える変異効果に対して導出することで、適応ダイナミクスと数量形質遺伝学の溝を埋めること。

提案手法

• 二つの環境間での集団密度、成長率、および移動をモデル化する楕円型の積分微分方程式系を定式化する。
• 集団密度方程式をハミルトニアン＝ヤコビ方程式に変換するために、対数変換（ホフ＝コール変換）を適用する。
• 粘性解の枠組みを確立し、非消える変異効果下での粘性解の一意性を証明する。
• 対数集団密度の展開における一次および二次補正項（v_i, w_i）を計算し、高次補正を捉える。
• 均衡点まわりのテイラー展開を用いて、集団サイズ補正（K_i）および補正関数の明示的表現を導出する。
• 極限分布の台とハミルトニアン＝ヤコビ解の臨界点における挙動を分析することで、単型性および二型性の条件を導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 二つの不均一な環境にいる表現型構造化集団が、どのような条件下で単型性または二型性の分布へ進化的に到達するか？
• RQ2 ハミルトニアン＝ヤコビ法は、消える変異の極限を越えて、非漸近的進化的均衡を記述するためにどのように拡張可能か？
• RQ3 変異効果が非ゼロである場合、集団分布における次次の補正（補正項）の数学的構造は何か？
• RQ4 移動率と環境特異的選択強度は、二型性の出現にどのように影響するか？
• RQ5 数量形質遺伝学におけるガウス近似は、このハミルトニアン＝ヤコビ枠組みを用いて体系的に補正可能か？

主な発見

• 集団分布は高々二つのピークしか持たず、単型性または二型性の条件は、移動率、選択強度、および競争強度を含む不等式によって明示的に特徴付けられる。
• 制約付きハミルトニアン＝ヤコビ方程式の粘性解の一意性に関する結果が得られ、高次近似を厳密に行うことが可能になる。
• 補正項 v_i および w_i が明示的に計算可能であり、O(ε²) の精度まで集団サイズ補正 K_i を導出可能である。
• 単型性の場合、集団サイズ補正 K_2 は K_2 = N_2^{M*} ( (E_2 + 0.5 D_2²)/√g_1 + F_2 ) として導出され、F_2 は方程式系により決定される。
• ガウス分布を仮定せずに、集団分布の主要項を正確に計算でき、進化的生物学で用いられてきた従来の近似を是正する。
• 解析により、ESSが二つの異なる特性を支持する場合に二型性が生じることを確認し、臨界点（例：z = -θ）における一貫性の確認を通じて解の構造が検証された。