[論文レビュー] A mechanistic-statistical species distribution model to explain and forecast wolf (Canis lupus) colonization in South-Eastern France

Julie Louvrier, Julien Papaïx+2 more|arXiv (Cornell University)|Dec 20, 2019

Wildlife Ecology and Conservation参考文献 77被引用数 20

ひとこと要約

本研究では、生態的拡散、ロジスティック成長、不完全な検出を統合した機械論的・統計的時空間モデルを構築し、フランス南東部におけるオオカミ（Canis lupus）の拡散を説明および予測した。偏微分方程式と階層ベイズ推論を用いて、2007年から2015年のデータに基づき2016年のオオカミ分布を正確に予測した。これは、検出確率が変化しても予測性能が高く、パラメータ推定が安定していることを示している。

ABSTRACT

Species distribution models (SDMs) are important statistical tools for ecologists to understand and predict species range. However, standard SDMs do not explicitly incorporate dynamic processes like dispersal. This limitation may lead to bias in inference about species distribution. Here, we adopt the theory of ecological diffusion that has recently been introduced in statistical ecology to incorporate spatio-temporal processes in ecological models. As a case study, we considered the wolf (Canis lupus) that has been recolonizing Eastern France naturally through dispersal from the Apennines since the early 90's. Using partial differential equations for modelling species diffusion and growth in a fragmented landscape, we develop a mechanistic-statistical spatio-temporal model accounting for ecological diffusion, logistic growth and imperfect species detection. We conduct a simulation study and show the ability of our model to i) estimate ecological parameters in various situations with contrasted species detection probability and number of surveyed sites and ii) forecast the distribution into the future. We found that the growth rate of the wolf population in France was explained by the proportion of forest cover, that diffusion was influenced by human density and that species detectability increased with increasing survey effort. Using the parameters estimated from the 2007-2015 period, we then forecasted wolf distribution in 2016 and found good agreement with the actual detections made that year. Our approach may be useful for managing species that interact with human activities to anticipate potential conflicts.

研究の動機と目的

• 時空動態（拡散や集団成長など）を明示的に組み込んだ機械論的・統計的モデルを、種の分布モデル化に開発すること。
• 大規模肉食動物の監視に一般的に見られる、便宜的Presence-Onlyデータにおける不完全な検出と変動するサンプリング効率を考慮すること。
• 異なる検出確率と調査サイト密度の下で、生態的パラメータの正確な推定能力を評価すること。
• 歴史的データから推定したパラメータを用いて、フランスにおける将来的なオオカミ分布を予測すること。
• 広く使われるベイズソフトウェア（JAGS/OpenBUGS）で柔軟かつ実装可能なフレームワークを提供すること。

提案手法

• モデルは、断片化された景観における生態的拡散とロジスティック集団成長を表すために偏微分方程式（PDE）を用いる。
• 測定誤差と検出に関する不確実性を考慮しながら、モデルのパラメータを推定するために階層ベイズフレームワークを採用する。
• 観察プロセスは不完全な検出を明示的にモデル化し、調査効率に応じて場所と時間で変化する検出確率を扱う。
• 2007年から2015年のフランス南東部におけるオオカミの検出データを用いてモデルをキャリブレーションし、森林被覆と人間密度を共変量として含めた。
• 検出確率と調査サイト数の異なるシナリオにおいて、パラメータ推定のバイアスと精度を評価するためのシミュレーションスタディを実施した。
• 予測は、PDEに基づくモデルを時間的に前方に投影することで確率論的に実施し、不確実性はベイズ推論プロセスを通じて伝搬させた。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 検出が不完全でデータがPresence-Onlyである状況下で、拡散速度、成長速度、検出確率といった生態的パラメータを、機械論的・統計的モデルがどれほど正確に推定できるか。
• RQ2 オオカミのような拡散中の種の将来的な空間的分布を、モデルがどの程度正確に予測できるか。
• RQ3 森林被覆や人間密度といった環境要因が、断片化された景観におけるオオカミの拡散と拡散ダイナミクスにどのように影響するか。
• RQ4 不完全な検出を考慮することで、標準的なSDM（種の分布モデル）と比較して、種の分布予測の信頼性がどの程度向上するか。
• RQ5 本モデルは、実用的な生態予測を目的として、JAGSやOpenBUGSなどの標準的な統計ソフトウェアで効果的に実装可能か。

主な発見

• シミュレーションスタディにおいて、検出確率や調査サイト密度のさまざまな条件下でも、生態的パラメータが低バイアス・高精度で正確に推定された。
• フランスにおけるオオカミ集団の成長率は、森林被覆の割合によって有意に説明され、集団の存続にとってその重要性が示された。
• 人間密度が高くなると拡散速度が低下し、人間活動がオオカミの拡散に対する障壁として機能することが示された。
• 調査効率が高くなるほど検出可能性が向上し、標準化されたモニタリングプロTOCOLの重要性が裏付けられた。
• 2016年のオオカミ分布は、実際の検出結果と強く一致し、137か所の占有サイトのうち127か所を正しく予測した。
• 機械論的モデルは、離散的なサイトレベルの遷移ではなく連続的な時空間ダイナミクスを反映しているため、動的サイト占有モデルよりも高い占有確率（>0.6）のサイトを多く予測した。