[論文レビュー] A model of sensory neural responses in the presence of unknown modulatory inputs

Neil C. Rabinowitz, Robbe L. T. Goris+2 more|arXiv (Cornell University)|Jul 6, 2015

Neural dynamics and brain function参考文献 15被引用数 3

ひとこと要約

本論文は、感覚神経応答における未知でゆっくり変化する調整因子を、滑らかで潜在的な乗法的利得信号としてモデル化することで、それらの要因を考慮したモジュレートド・ポアソン一般化線形モデル（MoP-GLM）を提案する。推論時にこの潜在的調整因子を周辺化することで、模擬的および実際のフェレット聴覚神経データの両方において、受容野推定の精度が向上し、予測性能が向上し、バイアスが低減され、非定常性に対してより頑健になる。

ABSTRACT

Neural responses are highly variable, and some portion of this variability arises from fluctuations in modulatory factors that alter their gain, such as adaptation, attention, arousal, expected or actual reward, emotion, and local metabolic resource availability. Regardless of their origin, fluctuations in these signals can confound or bias the inferences that one derives from spiking responses. Recent work demonstrates that for sensory neurons, these effects can be captured by a modulated Poisson model, whose rate is the product of a stimulus-driven response function and an unknown modulatory signal. Here, we extend this model, by incorporating explicit modulatory elements that are known (specifically, spike-history dependence, as in previous models), and by constraining the remaining latent modulatory signals to be smooth in time. We develop inference procedures for fitting the entire model, including hyperparameters, via evidence optimization, and apply these to simulated data, and to responses of ferret auditory midbrain and cortical neurons to complex sounds. We show that integrating out the latent modulators yields better (or more readily-interpretable) receptive field estimates than a standard Poisson model. Conversely, integrating out the stimulus dependence yields estimates of the slowly-varying latent modulators.

研究の動機と目的

• 注意、覚醒度、麻酔状態などの測定されていない変動する調整要因が引き起こす神経応答のばらつきに対処すること。
• これらの未知の調整要因を感覚神経データに明示的に組み込む統計的モデルを開発すること。
• 潜在的調整因子を周辺化することで、試行平均化を避けることにより、刺激-応答関係の推定精度を向上させること。
• スパイクトレインデータから、刺激駆動型受容野とゆっくり変化する調整ダイナミクスの両方を同時に推論可能にすること。

提案手法

• モデルは、発火率が刺激駆動成分と潜在的で滑らかな調整信号の積であるモジュレートド・ポアソン過程を用いる。
• 潜在的調整因子は、時間的滑らかさを強制するために、二乗指数型共分散関数を有するガウス過程としてモデル化される。
• モデルは一般化線形モデル（GLM）フレームワークと証拠最適化を組み合わせ、スパイク履歴カーネルと調整因子のハイパーパrameterを推定する。
• 潜在的調整因子の周辺化を実現するため、変分近似を用いて推論が行われ、非定常性を無視したバイアスを回避する。
• この手法は、模擬データおよびフェレット聴覚中脳および皮質ニューロンの実際の細胞外記録に適用される。
• モデル比較には、予測性能を評価するためのホールドアウトテストデータの尤度が用いられ、ハイパーパrameter選択の妥当性を検証するための交差検証が実施される。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 標準のポアソンGLMが捉えきれない神経スパイク応答の非定常性を、潜在的で滑らかな調整信号が説明できるか？
• RQ2 潜在的調整因子を周辺化することで、標準GLMのフィッティングに比べ、刺激駆動型受容野の推定がより正確でバイアスが小さいものになるか？
• RQ3 潜在的調整因子の導入により、ホールドアウトされた神経データにおける予測性能がどのように向上するか？
• RQ4 学習された調整因子の時間定数が、生理的非定常性の真の時間スケールをどの程度反映しているか？

主な発見

• 模擬データでは、MoP-GLMは真のスパイク履歴カーネルと潜在的調整因子を正確に回復したが、標準のP-GLMは顕著にバイアスのある推定を行った。
• 339件の実際のフェレット聴覚ニューロン記録において、MoP-GLMはP-GLMを上回る予測尤度を示し、非定常性の推定値と相関関係にあった（r = 0.6）。
• 調整因子の時間定数を学習した最適値よりも高くも低くも設定した場合、予測性能が低下したため、モデルが正しいハイパーパrameter推定に敏感であることが確認された。
• ホールドアウトデータにおける局所的感度解析により、モデルが予測に最適な調整因子ハイパーパrameterを推定していることが示された。
• 潜在的調整因子の推定値は、麻酔深度の変化などの既知の生理的要因に一致する遅い非定常なフラクチュエーションを示した。
• この手法により、調整状態の直接測定が不要な状態で、刺激-応答パラメータと文脈的調整ダイナミクスの両方を同時に推論可能となった。