[論文レビュー] A planar lipid bilayer in an electric field: membrane instability, flow field and electrical impedance

Falko Ziebert, David Lacoste|arXiv (Cornell University)|Feb 22, 2011

Lipid Membrane Structure and Behavior参考文献 49被引用数 15

ひとこと要約

本稿は、直流（DC）および交流（AC）電場が平面脂質二重層に与える影響を分析する理論的枠組みを、電気力学的方程式に基づいて構築する。主な焦点は、デイビー層における電荷の蓄積、膜の不安定性、誘導される流れ、および電気的インピーダンスに向けられる。選択的導電性膜のインピーダンスを解析的に導出し、膜の導電性およびイオン拡散がスペクトル応答に与える影響を示し、イオンチャネルを有するバイオミメティック系におけるインピーダンススペクトロスコピーの解釈の基盤を提供する。

ABSTRACT

For many biotechnological applications it would be useful to better understand the effects produced by electric fields on lipid membranes. This review discusses several aspects of the electrostatic properties of a planar lipid membrane with its surrounding electrolyte in a normal DC or AC electric field. In the planar geometry, the analysis of electrokinetic equations can be carried out quite far, allowing to characterize analytically the steady state and the dynamics of the charge accumulation in the Debye layers, which results from the application of the electric field. For a conductive membrane in an applied DC electric field, we characterize the corrections to the elastic moduli, the appearance of a membrane undulation instability and the associated flows which are built up near the membrane. For a membrane in an applied AC electric field, we analytically derive the impedance from the underlying electrokinetic equations. We discuss different relevant effects due to the membrane conductivity or due to the bulk diffusion coefficients of the ions. Of particular interest is the case where the membrane has selective conductivity for only one type of ion. These results, and future extensions thereof, should be useful for the interpretation of impedance spectroscopy data used to characterize e.g. ion channels embedded in planar bilayers.

研究の動機と目的

• 外部電場が平面脂質二重層の機械的および電気力学的性質にどのように影響を与えるかを理解すること。
• DCおよびAC電場下での膜に近接するデイビー層における電荷の蓄積をモデル化すること。
• 電気力学的方程式を用いて、初等的原則から膜-電解質系の電気的インピーダンスを導出すること。
• 膜の導電性およびイオン選択性がインピーダンススペクトルに与える影響、特に低塩濃度条件下での影響を検討すること。
• バイオミメティックおよび生物学的膜系における実験的インピーダンススペクトロスコピーのデータ解釈の理論的基盤を提供すること。

提案手法

• イオン輸送および電解質および膜内の電位をモデル化するために、ポアソン＝ニーレンスト・プランク（PNP）方程式を用いる。
• 電気力学理論を用いて、DCおよびAC電場に対する膜の定常状態および動的応答を記述する。
• 膜と電解質界面間の電位を結合するために、ロビン型境界条件を適用する。
• 有限厚さおよび誘電率を有する薄い導電性層として膜を扱い、再正規化された弾性モジュラスおよび不安定性解析を可能にする。
• 電気力学的方程式を線形化してインピーダンスを導出し、ボリューム拡散、デイビー層、膜抵抗からの寄与を含む。
• イオンチャネル機能に関連する1つのイオン種にのみ透過性を有する膜の導電性をモデル化することで、選択的イオン透過性を考慮する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 直流電場が平面脂質二重層に及ぼす膜のうねり不安定性および関連する電気的オスマシス流れをどのように誘発するか？
• RQ2 直流電場下でデイビー層に電荷が蓄積することにより、脂質膜の弾性モジュラスにどのような補正が生じるか？
• RQ3 膜の導電性およびイオン拡散係数が交流電場におけるインピーダンス応答にどのように影響を与えるか？
• RQ4 選択的導電性膜のインピーダンススペクトルの解析的形は何か？ボリュームおよび膜寄与の相互作用はどのように働くか？
• RQ5 インピーダンススペクトロスコピーで用いられる有効回路モデルは、初等的原則に基づく電気力学的方程式からどのように導出可能か？

主な発見

• 導電性膜が直流電場にさらされると、デイビー層における電荷の蓄積が再正規化された弾性モジュラスを引き起こし、膜のうねり不安定性を誘発する。
• 膜を通過する電流が電場およびイオン輸送によって駆動されることで、膜に近接して電気的オスマシス流れが生成される。
• 交流電場では、PNP方程式からインピーダンスが解析的に導出され、高周波数ではRC半円行動に、低周波数ではワルバーグ的拡散に移行することが示された。
• インピーダンススペクトルは膜の伝導度およびイオン拡散係数に強く依存しており、特に選択的イオン透過性の場合は特徴的なシグネチャを示す。
• 低塩濃度条件下では、インピーダンスは単なるボリューム抵抗ではなく、デイビー層の効果およびイオン輸送ダイナミクスによって支配される。
• 理論的枠組みにより、実験的インピーダンススペクトロスコピーで用いられる有効回路モデルを直接導出可能であり、微視的物理と巨視的測定の間の橋渡しを可能にする。