[論文レビュー] A qualitative study of an anaerobic food-web reveals the importance of hydrogen for microbial stability

Szymon Sobieszek, Gail S. K. Wolkowicz+1 more|arXiv (Cornell University)|Feb 14, 2020

Evolutionary Game Theory and Cooperation参考文献 22被引用数 16

ひとこと要約

本研究は、化学連続培養槽における嫌気性クロロフェノールの鉱物化を記述する数学的モデルを拡張し、複数の基質供給を含める。その結果、水素供給が超臨界ホップ分岐と一様持久性を引き起こすことで、微生物集団の安定化が示された。解析により、外部からの水素およびクロロフェノール供給が周期的振動を抑制し、系の安定性を向上させることを明らかにした。数値的分岐図では、二つのパラメータを同時に変化させた場合にボガノフ＝タケン分岐およびバウチン分岐が特定された。

ABSTRACT

The mathematical analysis of a three-tiered food-web describing anaerobic chlorophenol mineralisation has suggested the emergence of interesting dynamical behaviour through its specific ecological interactions, which include competition, syntrophy and product inhibition. Previous numerical analyses have revealed the possibility for a Hopf bifurcation occurring through the interior equilibrium and the role of extraneous substrate inputs in both mitigating the emergence of periodic solutions and expanding the desired stable positive steady-state, where full mineralisation occurs. Here we show that, for a generalised model, the inflow of multiple substrates results in greater dynamical complexity and prove the occurrence of a supercritical Hopf bifurcation resulting from variations in these operating parameters. Further, using numerical estimation, we also show that variations in the dilution rate can lead to Bogdanov-Takens and Bautin bifurcations. Finally, we are able to show apply persistence theory for a range of parameter sets to demonstrate unique persistence in the cases where chlorophenol and hydrogen are extraneously added to the system, mirroring recent applied studies highlighting the role of hydrogen in maintaining stable anaerobic microbial communities.

研究の動機と目的

• 複数の基質供給、特に水素の影響が嫌気性微生物食物連鎖の動的安定性に与える影響を調査すること。
• これまでの数値的知見に基づくホップ分岐の存在を、流入パラメータの変動下で解析的に証明すること。
• すべての微生物集団の長期的存続を保証する一様持久性の条件を確立すること。
• 希釈率および基質供給が、ボガノフ＝タケン分岐やバウチン分岐を含む複雑な分岐を誘発するメカニズムを解明すること。
• 理論的モデリングと実用的バイオリアクター設計を結びつけるために、完全な鉱物化を実現する安定な稼働領域を同定すること。

提案手法

• モノイドおよび二重モノイド成長動態を用いた次元なしの化学連続培養槽系を用いて、三段階の嫌気性食物連鎖を形式的数学的モデリングした。
• クロロフェノール、フェノール、水素の外部的供給を組み込み、生物学的に妥当な条件を満たす一般化された成長関数を採用した。
• 分岐理論を適用し、6つの均衡点の存在と安定性を証明するとともに、超臨界ホップ分岐が発生する条件を確立した。
• 数値的続行法と二変数分岐図を用いて、ホップ分岐、極小点の鞍節分岐、ボガノフ＝タケン分岐を含む複雑なダイナミクスを同定した。
• 持久性理論を用いて、特にすべての3つの基質が外部から供給される場合に、一様持久性が成立することを証明した。
• 先行研究のパラメータ値を用いた数値シミュレーションにより、理論的予測の妥当性を検証し、吸引域の挙動を探索した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 クロロフェノール、フェノール、または水素の流入速度を変化させた場合、どのような条件下で超臨界ホップ分岐が生じるか？
• RQ2 複数の基質供給が、嫌気性食物連鎖における均衡点の数と安定性にどのように影響を与えるか？
• RQ3 水素は微生物集団の安定性を維持し、周期的振動を防ぐために果たす役割は何か？
• RQ4 フェノールの供給がない状況でも、クロロフェノールと水素の外部供給がある系において、一様持久性を証明できるか？
• RQ5 希釈率とクロロフェノール供給を同時に変化させた場合、どのような複雑な分岐（例：ボガノフ＝タケン分岐、バウチン分岐）が生じるか？

主な発見

• クロロフェノール、フェノール、水素のいずれかの基質流入を分岐パラメータとして変化させた場合、超臨界ホップ分岐が解析的に証明された。
• 数値的解析により、希釈率を変化させるとボガノフ＝タケン分岐およびバウチン分岐が生じることが確認され、高いダイナミカルな複雑性が示された。
• 境界均衡点（例：クロロフェノール分解菌のみ）と内部均衡点の両方が漸近的に安定である場合、系は二重安定性を示す。
• すべての3つの基質が外部から供給される場合、およびフェノールが供給されない（ug = 0）場合の2つの設定において、一様持久性が確立された。
• 外部からの水素およびクロロフェノール供給は、安定な正の定常状態領域を拡大し、周期的解を抑制することで、系の安定性を高める。
• 低希釈率と高基質供給が組み合わさると、一様持久性の領域に保持され、完全な鉱物化と集団の安定性が促進される。