[論文レビュー] A shotgun sampling solution for the common input problem in neural connectivity inference

Daniel Soudry, Suraj Prasad Keshri+4 more|arXiv (Cornell University)|Sep 15, 2013

Neural dynamics and brain function参考文献 38被引用数 20

ひとこと要約

本論文は、観測されていない共通入力によるバイアスを軽減するため、重複する部分ネットワークを時間的に逐次観測する「ショットガン」実験設計を提案する。一般化線形モデルに対するスケーラブルな近似ベイズ的手法を用いることで、1回の時間チャンクで観測されるニューロンの割合が非常に小さい場合でも、大規模なスパikingネットワークにおける正確な推定が可能となり、数千ニューロンのシミュレーションにおいても頑健な性能を示す。

ABSTRACT

Inferring connectivity in neuronal networks remains a key challenge in statistical neuroscience. The `common input' problem presents the major roadblock: it is difficult to reliably distinguish causal connections between pairs of observed neurons from correlations induced by common input from unobserved neurons. Since available recording techniques allow us to sample from only a small fraction of large networks simultaneously with sufficient temporal resolution, naive connectivity estimators that neglect these common input effects are highly biased. This work proposes a `shotgun' experimental design, in which we observe multiple sub-networks briefly, in a serial manner. Thus, while the full network cannot be observed simultaneously at any given time, we may be able to observe most of it during the entire experiment. Using a generalized linear model for a spiking recurrent neural network, we develop scalable approximate Bayesian methods to perform network inference given this type of data, in which only a small fraction of the network is observed in each time bin. We demonstrate in simulation that, using this method: (1) The shotgun experimental design can eliminate the biases induced by common input effects. (2) Networks with thousands of neurons, in which only a small fraction of the neurons is observed in each time bin, could be quickly and accurately estimated. (3) Performance can be improved if we exploit prior information about the probability of having a connection between two neurons, its dependence on neuronal cell types (e.g., Dale's law), or its dependence on the distance between neurons.

研究の動機と目的

• 観測されていないニューロンが直接接続とは誤認される偽の相関を引き起こす共通入力問題に対処すること。
• 同時に観測可能なニューロン集団が限られている状況でも信頼性の高い推定を可能にする実験設計を開発すること。
• ショットガンサンプリングフレームワーク下で、高次元かつ部分的に観測されたスパikingネットワークデータを処理できるスケーラブルな統計的手法を構築すること。
• 提案手法が、1回の時間チャンクで少数のニューロンしか観測されない大規模ネットワークにおいて、真の結合性をどれだけ正確に回復できるかを評価すること。

提案手法

• 各時間点で小さなランダムに選択されたニューロンサブセットのみを観測するショットガン実験設計を提案し、実験全体で全ネットワークカバレッジを達成する。
• 再帰的神経ネットワークにおけるスパiking活動と結合性をモデリングするため、一般化線形モデル（GLM）フレームワークを用いる。
• 未観測のスパイクや隠れたネットワーク構造を扱うために、スケーラブルな近似ベイズ推定技術（特に変分ベイズ（VB）、期待最大化（EM）、マルコフ連鎖モンテカルロ（MCMC））を開発する。
• スパイン結合重みにスパイク・スラブ事前分布を適用し、Daleの法則や距離依存結合性といった生物学的制約を組み込む。
• スパイクと重みの事後分布に対する因子化近似を用いた平均場変分ベイズ推定を採用し、MCMCに比べて高速な計算を実現する。
• 神経細胞タイプや空間的近接性に基づく接続確率に関する事前知識をモデルに組み込むことで、推定精度を向上させる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 逐次的に重複するサブネットワークを観測するショットガンサンプリング戦略は、観測されていない共通入力によるバイアスを効果的に低減できるか？
• RQ2 1回の時間チャンクでわずかに少数のニューロンしか観測されない大規模スパikingネットワーク（例：数千ニューロン）において、結合性はどの程度正確に推定可能か？
• RQ3 細胞タイプや距離といった生物学的事前知識を部分的観測下でモデルに組み込むと、結合性推定の精度はどの程度向上するか？
• RQ4 VB、EM、MCMCといった異なる近似ベイズ推定手法は、この種の部分的観測ネットワークデータに対して、性能とスケーラビリティの面でどのように異なるか？
• RQ5 現実的なシミュレーション環境下で、共通入力効果を無視するナイーブな結合性推定器に比べ、提案手法が優れた性能を示せるか？

主な発見

• ショットガン実験設計により、共通入力効果が引き起こすバイアスが効果的に排除され、観測されていないニューロンに起因する間接的相関と直接接続を明確に区別できる。
• 本手法により、1回の時間チャンクでわずかに少数（例：30％未満）のニューロンしか観測されない場合でも、数千ニューロンのスパiking再帰的ネットワークにおける結合性推定が正確に可能となる。
• 細胞タイプ（Daleの法則）や空間的距離といった事前情報がモデルに組み込まれると、性能が顕著に向上する。
• 変分ベイズ（VB）手法はMCMCに比べて高速であるが、1回の時間チャンクで30％未満のニューロンが観測されるような低観測状態では、スパイク相関の近似が不十分なため、重みの回復が不正確になる。
• MCMCとEM手法はVBに比べて低観測状態でも優れた性能を示すが、計算コストは高くなる。特にMCMCは欠落したスパイクペアに対してより頑健である。
• 提案されたフレームワークはスケーラブルであり、部分的観測という現実的な実験制約下でも大規模神経ネットワーク推定に有効である。