[論文レビュー] Afferent specificity, feature specific connectivity influence orientation selectivity: A computational study in mouse primary visual cortex

D. Pomeroy, Yenni Tjandra+6 more|arXiv (Cornell University)|Jan 6, 2013

Visual perception and processing mechanisms参考文献 43被引用数 5

ひとこと要約

この計算的研究では、現実的なシナプスダイナミクスを備えたヒルディン・フックス（Hodgkin-Huxley）ネットワークモデルを用いて、マウス一次視覚皮質における方向選択性を調査している。フィードフォワード側頭的特異性と特徴固有の結合が、興奮性および抑制性ニューロンの両方で実験的に観察された鋭い方向選択性を最もよく説明でき、生体内データにおける矛盾を解消している。

ABSTRACT

Primary visual cortex (V1) provides crucial insights into the selectivity and emergence of specific output features such as orientation tuning. Tuning and selectivity of cortical neurons in mouse visual cortex is not equivocally resolved so far. While many in-vivo experimental studies found inhibitory neurons of all subtypes to be broadly tuned for orientation other studies report inhibitory neurons that are as sharply tuned as excitatory neurons. These diverging findings about the selectivity of excitatory and inhibitory cortical neurons prompted us to ask the following questions: (1) How different or similar is the cortical computation with that in previously described species that relies on map? (2) What is the network mechanism underlying the sharpening of orientation selectivity in the mouse primary visual cortex? Here, we investigate the above questions in a computational framework with a recurrent network composed of Hodgkin-Huxley (HH) point neurons. Our cortical network with random connectivity alone could not account for all the experimental observations, which led us to hypothesize, (a) Orientation dependent connectivity (b) Feedforward afferent specificity to understand orientation selectivity of V1 neurons in mouse. Using population (orientation selectivity index) OSI as a measure of neuronal selectivity to stimulus orientation we test each hypothesis separately and in combination against experimental data. Based on our analysis of orientation selectivity (OS) data we find a good fit of network parameters in a model based on afferent specificity and connectivity that scales with feature similarity. We conclude that this particular model class best supports data sets of orientation selectivity of excitatory and inhibitory neurons in layer 2/3 of primary visual cortex of mouse.

研究の動機と目的

• マウスV1における方向選択性に関して、一部の研究では広帯域のチューニングを示す抑制性ニューロンが報告されている一方で、他の研究では鋭いチューニングが観察されているという、実験的矛盾を解消すること。
• マウスV1にトポグラフィックな方向選択性マップが存在しないにもかかわらず、ネズミの皮質計算がサルやネコなどの高次の哺乳類とは異なるメカニズムで行われるかどうかを調査すること。
• 特に、側頭的特異性と特徴固有の結合の役割を含めた、マウス層2/3皮質ニューロンにおける方向選択性の背後にあるネットワーク機構を特定すること。
• ランダムな結合のみで実験データを説明できるか、あるいは構造的結合が不可欠であるかを検証すること。
• 実験的方向選択性指数（OSI）分布に最もよく適合する生物学的に妥当な結合ルールの最小限のセットを同定すること。

提案手法

• マウスV1のマイクロサーキュイトリクチャをモデル化するため、AMPA、NMDA、GABAシナプスを備えたヒルディン・フックス（HH）点ニューロンの再帰的ネットワークの開発。
• 4つの結合モデルの実装：(1) ランダムな側頭的結合、(2) 方向依存的結合、(3) フィードフォワード側頭的特異性、(4) 側頭的特異性と特徴固有の結合の併用。
• 層2/3における興奮性および抑制性ニューロンのソルト・アンド・ペッパー組織の導入、受容野の重複およびトポグラフィックマップの欠如。
• 生体内全細胞ボルテージクランプ記録（マウスV1）を実験的ベンチマークとして使用し、スパイク出力、膜電位、および興奮性／抑制性コンダクタンスのOSIおよびOI値を取得。
• Kolmogorov-Smirnov（K-S）検定を用いた適合度テストにより、シミュレーションと実験のOSI分布の一致度を評価し、p > 0.05が95%有意水準での良好な適合を示す。
• モデル分析では、コントラスト不変性、トランスファーファンクションの性質（パワーロー近似）、および内在的ノイズがしきい値シフトに与える影響に注目した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 フィードフォワード側頭的特異性と特徴固有の結合が、マウスV1における方向選択性にどのように共同で影響を与えるか。
• RQ2 ランダムな結合のみのネットワークが、興奮性および抑制性ニューロンの両方で実験的に観察された方向選択性を再現できるか。
• RQ3 側頭的特異性と側頭的結合の両者が、V1ニューロンのチューニング特性をどのように形作るか。
• RQ4 抑制性入力のチューニング幅および空間的分布の違いが、シナプス後ニューロンの方向選択性にどのように影響するか。
• RQ5 内在的ニューロン特性およびトランスファーファンクションが、モデルにおけるコントラスト不変の方向選択性にどの程度寄与するか。

主な発見

• 側頭的特異性と特徴固有の結合を併用したモデルが、K-S検定のp値が0.05を超えることから、実験的OSI分布に最も良好に適合した。
• 特に、特徴固有の側頭的結合と併用された側頭的特異性は、興奮性ニューロンの方向選択性を顕著に鋭くし、抑制性ニューロンの選択性を低下させ、実験データと整合した。
• モデルはコントラスト不変のチューニングを成功裏に再現し、ヒルディン・フックスフレームワークにおけるパワーロー類似のトランスファーファンクションがその頑健性を支えている。
• チューニング済みおよびチューニングされていない2つの異なる側頭的入力チャネルを組み込むことで、抑制性ニューロンが興奮性ニューロンと同等の方向選択性を達成でき、最近の生体内研究と整合した。
• V1ニューロンへの集積的入力（興奮性および抑制性電流の統合）は、トポグラフィックマップが存在しないにもかかわらず、ネコV1のピンホイール付近の統合パターンと類似していた。
• モデルは、チューニング済みの側頭的入力を受ける抑制性 interneuron が、チューニングされていない入力を受けるものよりも高い応答ゲインと鋭いチューニングを示すと予測しており、今後の実験の検証可能な仮説を提示している。