[論文レビュー] Affine model of stress stiffening in semiflexible filament networks

Jamie R. Blundell, Eugene M. Terentjev|ArXiv.org|Aug 29, 2008

Cellular Mechanics and Interactions参考文献 36被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、自己相関関係の高いフィラメントネットワークにおけるエントロピックな弾性と機械的引き伸ばしを同時に考慮するアフィンモデルを提案する。このモデルは、架橋部位間隔の精密な確率分布を用いる。フィラメントの引き伸ばしと架橋分布を考慮することで、弾性率と応力の間の普遍的スケーリングが成立しなくなることが示され、F-アクチンやフィブロネクチンネットワークを含む多様な実験データを説明できる。その条件は、有効な持久長を約0.02 μmにまで低減する必要がある。これは、ネットワークがフィラメントを軟化させることを示唆している。

ABSTRACT

We present a revised theoretical study of the affine assumption applied to semiflexible networks. Drawing on simple models of semiflexible worm-like chains we derive an expression for the probability distribution of crosslink separations valid at all separations. This accounts for both entropic and mechanical filament stretching. From this we obtain the free energy density of such networks explicitly as a function of applied strain. We are therefore able to calculate the elastic moduli of such networks for any imposed strain or stress. We find that accounting for the distribution of cross-link separations destroys the simple scaling of modulus with stress that is well known in single chains, and that such scaling is sensitive to the mechanical stretch modulus of individual filaments. We compare this model to three experimental data sets, for networks of different types of filaments, and find that a properly treated affine model can successfully account for the data. We find that for networks of stiffer filaments, such as F-actin, to fit data we require a much smaller effective persistence length than usually assumed to be characteristic of this filament type. We propose that such an effectively reduced rigidity of filaments might be a consequence of network formation.

研究の動機と目的

• F-アクチンやフィブロネクチンゲルのような半剛直バイオポリマー網状構造における応力硬化の矛盾する実験的観察を統合すること。
• 機械的引き伸ばしを含むアフィンモデルと、純粋にエントロピック効果に依存するモデルとの間に生じる矛盾を解消すること。
• アフィンモデルが、異なるフィラメント種において応力に依存する弾性率を定量的に説明できるかどうかを検証すること。
• 架橋部位間隔の分布が、外部応力に伴う弾性率のスケーリングに与える影響を調査すること。
• ネットワーク内でのフィラメントの有効な持久長が、孤立した状態のものと異なるかどうかを評価すること。

提案手法

• 全伸長域にわたって有効な、半剛直ワーム・ライク・チェインにおける架橋部位間隔の確率分布を、エントロピックおよび機械的寄与を組み合わせて導出する。
• 導出された分布を用いて、ひずみの関数としてネットワークの自由エネルギー密度を明示的に計算する。
• 任意の外部ひずみまたは応力に対して、自由エネルギーからせん断弾性率およびヤング率を計算する。
• フィブロネクチンゲル、F-アクチンネットワーク、および全細胞における一軸引張試験の実験データに、モデルを適合させる。
• 有効な持久長 $ l_p $、フィラメントの引き伸ばしモジュラス $ \mu_m $、および架橋間隔 $ l_c $ などのパラメータを変化させ、適合を最適化する。
• モデルの予測を実験的なスケーリング則と比較し、弾性率-応力スケーリングの普遍性を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 機械的引き伸ばしを含むアフィンモデルが、柔軟（フィブロネクチン）および剛直（F-アクチン）な両方のネットワークにおけるひずみ硬化挙動を説明できるか？
• RQ2 異なる実験的系ではなぜ、弾性率と応力の間のスケーリング則が異なっているのか（例：$ \sigma^{3/2} $、$ \sigma^{0.3} $、$ \sigma $）？
• RQ3 ネットワーク内でのフィラメントの有効な持久長は、孤立した状態のものと異なるのか。もし異なるなら、その理由は何か？
• RQ4 初期の架橋部位間隔の分布が、半剛直ネットワークにおける応力硬化反応にどのように影響を与えるか？
• RQ5 フィラメントが本質的に剛直であっても、$ l_p \sim l_c $ の場合にアフィン仮定が半剛直ネットワークに対して有効であるか？

主な発見

• 機械的引き伸ばしと架橋部位間隔の分布を組み合わせたアフィンモデルは、フィブロネクチンゲル、F-アクチンネットワーク、および全細胞の一軸引張試験の実験データを良好に適合する。
• F-アクチンネットワークでは、有効な持久長を $ l_p \sim 0.02\,\mu\text{m} $ にまで低減した場合にのみモデルが適合する。これは、孤立したフィラメントで測定された値よりも顕著に低い値である。
• 弾性率と応力のスケーリングは普遍的ではなく、$ a = l_c / l_p $ および $ \mu_m $ に依存する。これは、異なるネットワークが異なるべき乗則を示す理由を説明する。
• モデルはべき乗則でないスケーリングを予測しており、これはフィブロネクチンでは観察された $ \sigma^{3/2} $、接着性アクチンでは $ \sigma^{0.3} $、全細胞では $ \sigma $ の応力依存性を説明できる。
• ネットワーク内でのフィラメントの有効な軟化は、ネットワークの制約に起因する可能性があり、フィラメントの剛さが文脈に依存することを示唆している。
• 有効な持久長 $ l_p \sim l_c $ のネットワークではアフィンモデルが良好に機能するが、$ l_p \gg l_c $ のようなより剛直なネットワークでは非アフィンモデルを必要とすることがある。