[論文レビュー] An evolutionary advantage of cooperation

Ole Peters, Alexander Adamou|arXiv (Cornell University)|Jun 10, 2015

Evolutionary Game Theory and Cooperation参考文献 10被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、協力が利他的行動や対償的利得によって進化するのではなく、資源の集積と共有が生物量成長の時間的変動を低減し、乗法的でノイズの多い環境において長期的な成長率を向上させるため、協力が進化すると提案している。主な結果は、協力者が非協力者よりも時間平均成長率が向上することで、単純なシステム（初期多細胞性を含む）でさえも普遍的な協力のメカニズムを提供することである。

ABSTRACT

Cooperation is a persistent behavioral pattern of entities pooling and sharing resources. Its ubiquity in nature poses a conundrum. Whenever two entities cooperate, one must willingly relinquish something of value to the other. Why is this apparent altruism favored in evolution? Classical solutions assume a net fitness gain in a cooperative transaction which, through reciprocity or relatedness, finds its way back from recipient to donor. We seek the source of this fitness gain. Our analysis rests on the insight that evolutionary processes are typically multiplicative and noisy. Fluctuations have a net negative effect on the long-time growth rate of resources but no effect on the growth rate of their expectation value. This is an example of non-ergodicity. By reducing the amplitude of fluctuations, pooling and sharing increases the long-time growth rate for cooperating entities, meaning that cooperators outgrow similar non-cooperators. We identify this increase in growth rate as the net fitness gain, consistent with the concept of geometric mean fitness in the biological literature. This constitutes a fundamental mechanism for the evolution of cooperation. Its minimal assumptions make it a candidate explanation of cooperation in settings too simple for other fitness gains, such as emergent function and specialization, to be probable. One such example is the transition from single cells to early multicellular life.

研究の動機と目的

• 相互作用や遺伝的類縁性に依存しない、進化において協力が好まれる根本的で最小限のメカニズムを同定すること。
• 進化生物学における利他的行動のパラドックスを解消し、協力がリスク低減を通じて長期的成長率を向上させることを示すこと。
• 協力の進化的優位性が、時間平均とアンサンブル平均が異なる乗法的確率的過程における非エルゴード性に起因することを示すこと。
• 単細胞から多細胞性への初期進化的転換を理解する基盤を提供すること、特に初期段階で複雑な機能や特化が出現する可能性が低い状況を想定すること。
• 適応度の概念を時間平均成長率として再定式化し、幾何平均適応度と整合させ、協力の形式的で定量的な根拠を提供すること。

提案手法

• 生物系におけるノイズの多い自己複製を表す対数正規分布の変動を伴う乗法的確率的過程として生物量をモデル化する。
• エルゴード性経済学フレームワークを用いて時間平均成長率を定義し、長期的パフォーマンスが成長率の対数の期待値に依存することを示す。
• 個体が生物量を共有することで、多様化による個体の変動低減を実現する協力プロトコルを導入する。
• 協力集団の時間平均成長率の解析的表現を導出し、相関のない変動下では非協力者を上回ることを示す。
• フォッカー＝プランク近似を用いて、相関度や集団規模の異なる条件下での成長率のダイナミクスを分析する。
• 変動の相関度が低い場合に成長率の向上が最大となり、完全に相関している場合に最小となることを示し、多様性がリスク低減に不可欠であることを確認する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 相互作用や類縁性、あるいは出現的機能が存在しない状況で、なぜ協力が進化的に有利なのか？
• RQ2 ノイズの多い乗法的環境下で、資源の集積と共有は長期的成長率にどのように影響するか？
• RQ3 変動の相関度が、協力が成長を促進する戦略としての有効性を決定づける役割を果たすか？
• RQ4 最小限の仮定のもとで、協力集団の時間平均成長率が非協力者を上回るか？
• RQ5 このメカニズムは、特化した機能が出現する以前の段階における多細胞性への初期的転換をどのように説明できるか？

主な発見

• 協力は、個体が同一の期待収益を持つ場合でも、変動の影響を低減することで時間平均成長率を向上させ、生物量の成長を促進する。
• 協力集団の成長率は $ \bar{g} = \mu - \frac{\sigma^2 \rho}{2} $ で与えられ、ここで $ \rho $ は変動の相関度を表し、相関度が低いほど成長率が高くなることが示される。
• 集団規模 $ N \to \infty $ のとき、達成可能な最大成長率は $ \mu - \frac{\sigma^2 \rho}{2} $ に近づき、これは $ \mu $ よりも厳密に小さいため、変動が相関のない場合に協力が最も効果的であることを確認する。
• 完全な相関（$ \rho = 1 $）では協力の利点が消失する。すべての個体が同じ軌道をたどるため、結果の多様性がなければリスク低減の恩恵は得られない。
• このメカニズムは乗法的でノイズの多い系において普遍的に作用し、相互作用、類縁性、機能的特化の仮定を必要としない。
• この成長率の優位性は、古典的進化モデルにおける網膜的適応度増加の直接的で定量的な根拠を提供し、幾何平均適応度と整合し、協力のパラドックスを解消する。