[論文レビュー] An information theoretic approach to the functional classification of neurons

Elad Schneidman, William Bialek+1 more|arXiv (Cornell University)|Dec 31, 2002

Retinal Development and Disorders参考文献 15被引用数 23

ひとこと要約

この論文は、刺激や応答のメトリクスを仮定せずに、神経応答の機能的応答に基づいて視網膜のギャングリオン細胞を分類する情報理論的手法を導入する。神経応答と細胞の識別子との間の相互情報量を最大化することで、伝統的にグループ化された細胞タイプであるサンショウウオの網膜における19個の高速OFF細胞ですら、少なくとも5つの異なる機能的亜型が存在することが明らかになり、各神経細胞は機能的に一意である。平均して2〜3スパイクで、いかなるペアの細胞でも区別可能である。

ABSTRACT

A population of neurons typically exhibits a broad diversity of responses to sensory inputs. The intuitive notion of functional classification is that cells can be clustered so that most of the diversity is captured in the identity of the clusters rather than by individuals within clusters. We show how this intuition can be made precise using information theory, without any need to introduce a metric on the space of stimuli or responses. Applied to the retinal ganglion cells of the salamander, this approach recovers classical results, but also provides clear evidence for subclasses beyond those identified previously. Further, we find that each of the ganglion cells is functionally unique, and that even within the same subclass only a few spikes are needed to reliably distinguish between cells.

研究の動機と目的

• 刺激や応答のメトリクスを仮定しない神経細胞の機能的分類法を情報理論を用いて開発すること。
• 形態的または分子的マーカーに依存せずに、視網膜ギャングリオン細胞内の機能的亜型を特定すること。
• 集団内の細胞識別子について、神経応答がどの程度の情報を伝えているかを定量化すること。
• 同じ伝統的なクラスに属する神経細胞が機能的に異なるかどうかを特定すること。
• 2つのギャングリオン細胞を信頼性高く区別するために必要な最小スパイク数を評価すること。

提案手法

• この手法は、神経応答と細胞識別子との間の相互情報量 $ I(\text{cell identity}; \text{response}) $ を用いて、応答のばらつきが細胞識別子をどの程度エンコードしているかを定量化する。
• 共通の刺激下での応答統計の共有を基に機能的類似性を定義し、刺激や応答のメトリクスの必要性を回避する。
• クラスタリングは相互情報量を保持するように実施され、応答が細胞識別子について最も情報を与えるグループを特定する。
• 時間分解能を確保するため、10 msの応答セグメントを分析し、機能的多様性の時間的変化を評価する。
• 2つの細胞を区別するために必要な平均スパイク数は、式 $ n_d(i,j) = \frac{1}{2}(\bar{r}_i + \bar{r}_j)/D(i,j) $ を用いて計算され、ここで $ D(i,j) $ はそれらの応答分布間のカルバック・ライブラー距離である。
• この手法は、均一なフレアスティムルス下での21個のサンショウウオ網膜ギャングリオン細胞のマルチエレクトロードローディングに適用された。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 刺激や応答のメトリクスを仮定せずに、神経細胞の機能的分類が可能かどうか。
• RQ2 伝統的にグループ化された視網膜ギャングリオン細胞タイプ内に、隠れた機能的亜型が存在するかどうか。
• RQ3 集団内の個々の神経細胞の識別子について、神経応答がどの程度の情報を伝えているか。
• RQ4 2つのギャングリオン細胞を信頼性高く区別するために必要な最小スパイク数は何か。
• RQ5 同じ形態的または機能的クラスに属する細胞であっても、各ギャングリオン細胞はどの程度機能的に独自であるか。

主な発見

• この手法は、古典的な機能的タイプ（ON、スローOFF、ファストOFF）を正確に回復し、有効性を確認した。
• 19個の高速OFF細胞の内部において、少なくとも5つの異なる機能的亜型が同定され、従来検出されなかった機能的多様性が明らかになった。
• 平均して、神経応答は集団内での細胞識別子について、1秒あたり約6ビットの情報を伝えている。
• 80％を超える細胞ペアは、1つの神経細胞からの平均2〜3スパイクの観測で信頼性高く区別可能である。
• 集団内で最も類似した細胞ですら、高信頼性で区別するにはわずかに追加のスパイク（または1回の追加発火）が必要である。
• 結果から、各ギャングリオン細胞は機能的に一意であり、応答プロファイルにおいて互換性のない個体であることが示唆された。