[論文レビュー] Attentional modulation in layer 4 of the visual cortex could be mediated by interneurons with complex receptive field characteristics

Paul Tiesinga, Calin Buia|ArXiv.org|Nov 8, 2006

Neural dynamics and brain function参考文献 56被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、視覚皮質の層4における注意誘導性調節が、異なる抑制性 interneuron 群に起因することを提案している。具体的には、注意と関連して発火率が上昇する複雑な受容野（complex RF）を持つ interneuron と、注意と関連して発火率が低下する単純な受容野（simple RF）を持つ interneuron が存在し、前者がガンマ周波数帯の同期を引き起こす。このメカニズムにより、コントラストに依存しない方向選択性の維持と、興奮性細胞の発火率に変化がないままeLFPのコherー二ンスの増加が可能になる。

ABSTRACT

Many neurons in the visual cortex are orientation-selective, increase their firing rate with contrast and are modulated by attention. What is the cortical circuit that underlies these computations? We examine how synchrony can be modulated by the excitability of interneurons, in a model layer 4 network displaying contrast-invariant orientation-tuning. We did not find parameter settings for which the standard ring model (Somers et al, 1995), which contains only cells with simple receptive fields (RF), behaved appropriately. Only when interneurons with complex receptive fields were included, similar to those found recently in cat primary visual cortex (Hirsch et al, 2003), did the network behave appropriately. A critical feature in the model was that complex interneurons projected to simple interneurons but the simple interneurons did not project back to them. The network was switched from the non-attended state to the attended state by increasing the depolarization of the complex interneurons. In addition to contrast-invariant orientation tuning, the model reproduced the following experimental results: (1) the gamma-frequency range coherence between the estimated local field potential (eLFP) and spike trains of excitatory cells was higher in the attended state than in the non-attended state, but the firing rates of the excitatory cells did not vary between states; (2) the gamma-frequency-range power in the eLFP increased with contrast. The model predicts that there are two populations of inhibitory cells, one with complex RF characteristics whose firing rate increases with attention and the other with simple RF characteristics whose firing rate decreases with attention.

研究の動機と目的

• 視覚皮質の層4における方向選択性を示すニューロンの注意誘導性調節の背後にある皮質回路メカニズムを特定すること。
• 単一の単純な抑制性 interneuron のみを含む標準的なリングモデルが、なぜ注意誘導性調節を再現できないかを調査すること。
• ネコの V1 で最近観察された受容野が複雑な interneuron が、層4における注意依存性のネットワーク同期を可能にするかを検証すること。
• 2つの interneuron 群における注意依存性発火率変化の違いを予測すること：複雑な受容野 interneuron は発火率が上昇し、単純な受容野 interneuron は発火率が低下する。

提案手法

• 21列の層4皮質マイクロサーキットを生物学的に制約されたリングモデルとして構築し、各列に84個の興奮性および21個の抑制性ニューロンを含めた。
• 視覚皮質ニューロンの好みに一致する3x1のサブフィールドを介して、方向選択性を持つLGN入力を組み込み、現実的なシナプス重みと遅延を用いた。
• 2種類の抑制性 interneuron をモデル化した：単純な受容野（SI）と複雑な受容野（CI）、それぞれ異なる結合性を有する：CI → SI のみ、逆方向はなし。
• 注意状態を再現するために、CI interneuron の去分極を増加させ、上行性または皮質下からの入力を模倣した。
• スパイク列の解析、局所電位（eLFP）の推定、およびeLFPとスパイク活動のコherー二ンスを測定することで、ネットワークダイナミクスを評価した。
• パラメータスイープを用いて、非注意状態（非同期）と注意状態（同期）におけるネットワーク挙動を比較し、ガンマ周波数帯のパワーとコherー二ンスを評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 なぜ単一の単純な抑制性 interneuron のみを含む標準的なリングモデルが、同期の注意誘導性調節を再現できないのか？
• RQ2 受容野が複雑な interneuron が、層4におけるガンマ周波数帯の同期の注意依存性調節を可能にするのか？
• RQ3 このネットワークにおいて、単純および複雑な抑制性 interneuron の発火率は注意状態でどのように変化するか？
• RQ4 注意状態が、興奮性スパイク活動とeLFP間のコherー二ンスを増加させるが、興奮性細胞の発火率に変化がないのはなぜか？
• RQ5 コントラストがeLFPにおけるガンマ周波数帯パワーに与える影響は何か？これは実験データと整合するか？

主な発見

• モデルが注意誘導性調節を再現するのは、複雑な受容野を持つ interneuron（CI）が含まれている場合に限られ、特にCIが単純な interneuron（SI）にのみ投射する場合に顕著であった。
• CI interneuron の去分極を増加させることで、ネットワークは非注意状態から注意状態に切り替わり、興奮性細胞の発火率に変化がないままガンマ周波数帯の同期が誘発された。
• 注意状態では、CI細胞からのeLFPと興奮性スパイク列のコherー二ンスがコントラストに応じて上昇し、実験観察と一致した。
• eLFPにおけるガンマ周波数帯パワーは、刺激コントラストに応じて上昇し、V1における生体内記録と整合的であった。
• モデルは、注意状態で複雑な受容野 interneuron の発火率が上昇し、単純な受容野 interneuron の発火率が低下することを予測した。
• 注意状態で、CIから興奮性細胞への抑制が増加し、SIから興奮性細胞への抑制が減少することで、コントラストに依存しない方向選択性の維持が達成された。