[論文レビュー] Avalanche analysis from multi-electrode ensemble recordings in cat, monkey and human cerebral cortex during wakefulness and sleep

Nima Dehghani, Nicholas G. Hatsopoulos+6 more|arXiv (Cornell University)|Mar 4, 2012

Neural dynamics and brain function参考文献 15被引用数 9

ひとこと要約

本研究は、眠りと覚醒状態におけるネズミ、サル、ヒトの哺乳類の大脳皮質における自己組織的臨界性を、高密度マルチエレクトロード記録を用いて調査している。既存の報告では神経アバランチにおけるパワーロー規則のスケーリングが示唆されているが、厳密な統計的分析の結果、単一ニューロン活動または局所フィールド電位（LFP）ピークにおいて、パワーロー分布の明確な証拠は得られなかった。代わりに、二重指数分布が最もよく適合しており、脳のダイナミクスは臨界性よりも複数の指数過程によってより適切に記述されると示唆される。

ABSTRACT

Self-organized critical states are found in many natural systems, from earthquakes to forest fires, they have also been observed in neural systems, particularly, in neuronal cultures. However, the presence of critical states in the awake brain remains controversial. Here, we compared avalanche analyses performed on different in vivo preparations during wakefulness, slow-wave sleep and REM sleep, using high-density electrode arrays in cat motor cortex (96 electrodes), monkey motor cortex and premotor cortex and human temporal cortex (96 electrodes) in epileptic patients. In neuronal avalanches defined from units (up to 160 single units), the size of avalanches never clearly scaled as power-law, but rather scaled exponentially or displayed intermediate scaling. We also analyzed the dynamics of local field potentials (LFPs) and in particular LFP negative peaks (nLFPs) among the different electrodes (up to 96 sites in temporal cortex or up to 128 sites in adjacent motor and pre-motor cortices). In this case, the avalanches defined from nLFPs displayed power-law scaling in double log representations, as reported previously in monkey. However, avalanche defined as positive LFP (pLFP) peaks, which are less directly related to neuronal firing, also displayed apparent power-law scaling. Closer examination of this scaling using more reliable cumulative distribution functions (CDF) and other rigorous statistical measures, did not confirm power-law scaling. The same pattern was seen for cats, monkey and human, as well as for different brain states of wakefulness and sleep. We also tested other alternative distributions. Multiple exponential fitting yielded optimal fits of the avalanche dynamics with bi-exponential distributions. Collectively, these results show no clear evidence for power-law scaling or self-organized critical states in the awake and sleeping brain of mammals, from cat to man.

研究の動機と目的

• 覚醒状態および睡眠状態の哺乳類における皮質ダイナミクスに自己組織的臨界性（SOC）が関与しているかどうかを検証すること。
• 種や脳状態にわたる生体準備における神経アバランチスケーリングに関する矛盾する報告を解消すること。
• LFPにおける見かけのパワーロー規則的スケーリングが、しきい値処理や体積伝導の影響によるアーチファクトであるかどうかを評価すること。
• 神経アバランチデータにおける真のパワーロー規則的スケーリングと代替分布を区別するための厳密な統計的手法を適用すること。

提案手法

• 96〜128電極の高密度マルチエレクトロードアレイを用いて、ネズミ運動皮膿、サル運動・前運動皮膿、ヒト側頭皮膚において単一ニューロン活動および局所フィールド電位（LFP）を記録した。
• アクション・ポテンシャルのバーストおよびLFPピーク（負および正）から神経アバランチを定義し、サイズは関与した電極数またはニューロン数で測定した。
• 累積分布関数（CDF）、コルモゴロフ＝スミルノフ検定、および信頼区間を用いたパワーロー適合を含む統計的分析により、スケール不変性を厳密に検証した。
• 特に二重指数モデルを含む代替分布を適合させ、尤度比検定および適合度指標を用いて比較した。
• 複数の脳状態（覚醒、遅い波睡眠、レム睡眠）および種にわたって分析を繰り返し、一貫性を評価した。
• 体積伝導の影響をモデル化し、LFP信号の空間的拡散が大規模アバランチサイズを誤って増大させる可能性があるかどうかを検証した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 覚醒および睡眠状態の哺乳類皮質における神経アバランチは、自己組織的臨界性の下で期待される真のパワーロー規則的スケーリングを示すか？
• RQ2 LFPピークにおける見かけのパワーロー分布は、真の臨界的ダイナミクスではなく、しきい値処理や体積伝導の影響によるアーチファクトであるか？
• RQ3 種や脳状態にわたって、単一ニューロン活動のスケーリング特性とLFPのものとの間にはどのような相違があるか？
• RQ4 指数分布や二重指数分布などの代替分布が、パワーロー分布よりもアバランチサイズ分布に適切な統計的適合を提供するか？
• RQ5 観察されたダイナミクスは、神経伝達の興奮・抑制のバランスを反映する複数の指数過程によって説明可能か？

主な発見

• ネズミ、サル、ヒトのいずれの種においても、脳状態にかかわらず、単一ニューロン活動から得られたアバランチサイズ分布に顕著なパワーロー規則的スケーリングは認められなかった。
• 負のLFPピーク（nLFPs）に基づくアバランチは、対数-対数プロットで見かけのパワーロー規則的スケーリングを示したが、累積分布関数およびコルモゴロフ＝スミルノフ検定により、真のパワーロー分布ではないと否定された。
• スパikingとは直接関連が薄い正のLFPピーク（pLFPs）も、同様に見かけのパワーロー規則的スケーリングを示したが、統計的検定によりこれも無効化された。
• 二重指数分布が、すべての種および条件下でアバランチサイズデータに最もよく適合しており、皮質ダイナミクスの背後には二重の指数過程が関与していると示唆された。
• 統計的検定により、境界付き適合手順がパワーロー適合にバイアスをかける可能性があり、厳密な検証なしにはその適合は信頼できないことが確認された。
• 体積伝導の影響により、LFP記録における大規模アバランチサイズが誤って増大する可能性があり、空間的拡散を真正のネットワークアバランチとして解釈する際には注意が必要であると示唆された。