[論文レビュー] Bacteria display optimal transport near surfaces -- bacteria as intermittent active chiral particles: trapped by hydrodynamics, escaping by adhesion

Emiliano Pérez Ipiña, Stefan Otte+3 more|arXiv (Cornell University)|Dec 26, 2019

Micro and Nano Robotics被引用数 25

ひとこと要約

本研究では、腸管出血性大腸菌（EHEC）が、走行と停止の間欠的切り替えによって表面探査を最適化していることが明らかになった。停止時には一時的な表面付着が起こり、それが流体力学的捕獲によって生じる円運動を乱す。実験的に観察された停止頻度は、細菌の表面拡散係数を最大にするものであり、EHECが宿主への侵入の他に、流体力学的捕獲からの脱出と表面近傍の最適輸送を達成するために付着を利用するということを示している。

ABSTRACT

The near-surface swimming patterns of bacteria are strongly determined by the hydrodynamic interactions between bacteria and the surface, which trap bacteria in smooth circular trajectories that lead to inefficient surface exploration. Here, we show by combining experiments and a data-driven mathematical model that surface exploration of enterohemorrhagic Escherichia coli (EHEC) -- a pathogenic strain of E. coli causing serious illnesses such as bloody diarrhea -- results from a complex interplay between motility and transient surface adhesion events. These events allow EHEC to break the smooth circular trajectories and regulate their transport properties by the use stop-adhesion events that lead to a characteristic intermittent motion on surfaces. We find that the experimentally measured frequency of stop-adhesion events in EHEC is located at the value predicted by the developed mathematical model that maximizes bacterial surface diffusivity. We indicate that these results and the developed model apply to other bacterial strains on different surfaces, which suggests that swimming bacteria use transient adhesion to regulate surface motion.

研究の動機と目的

• 流体力学的捕獲によって生じる円運動が細菌の表面探査を妨える中で、EHECの表面探査がどのように制御されているかを理解すること。
• 一時的表面付着が円運動を妨げ、効率的な表面拡散を可能にする役割を調査すること。
• EHECで観察された停止・付着頻度が、表面拡散係数を最大にする最適値に対応しているかどうかを特定すること。
• 間欠的運動を捉え、最適輸送行動を予測できるデータ駆動型3状態時空間モデルを構築すること。
• 他の細菌株や表面に対しても一般化可能であるかを検討し、細菌の表面移動制御の普遍的メカニズムを示唆すること。

提案手法

• 37 °Cでガラス表面近くの4 mmの液体膜中で、EHEC（株種EDL931）を位相差顕微鏡で追跡する実験。
• 画像解析により軌跡を抽出し、ガウス平滑化および4象限に敏感な逆正 tangent 関数を用いて速度と進行方向を計算。
• 正規化速度 V/Vr に 0.35 のしきい値を適用し、走行と停止のフェーズを特定。停止イベントはこのしきい値未満の連続的な時間に定義。
• カメラフレームの視認限界による打ち切りデータを補正するため、ランゲル・メイヤー法を用いて走行および停止時間の生存関数を推定。
• 2つの停止状態と1つの走行状態を有する3状態の運動モデルを構築。回転速度、曲率、回転拡散を含む。
• モデルパラメータ（Ω₀, Dθ, Vr）は有限差分法と式（9）への方向相関の非線形フィッティングを用い、Levenberg–Marquardt法で抽出。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 EHECにおける一時的表面付着は、効率的な表面探査を妨げる流体力学的捕獲による円運動を破壊するか？
• RQ2 実験的に観察された停止・付着イベントの頻度は、細菌の表面拡散係数を最大にする最適値か？
• RQ3 3状態の時空間モデルは、EHECの表面での間欠的運動を正確に記述でき、最適輸送行動を予測できるか？
• RQ4 流体力学的相互作用と付着が、表面に付着した細菌の運動パターンをどのように共同で制御するか？
• RQ5 これらの発見は、他の細菌株や表面タイプに対してもどの程度一般化可能か？

主な発見

• 実験的に測定されたEHECの停止・付着イベント頻度は、理論的に予測された表面拡散係数を最大にする最適頻度と一致している。
• 一時的表面付着を伴う停止フェーズは、流体力学的捕獲による円運動を乱し、脱出と強化された表面探査を可能にする。
• 停止イベント中の方向転換（Δθ）の分布は、再方向化を示しており、付着イベントが単なる停止ではなく、顕著な再方向化を引き起こしていることを確認している。
• 走行および停止時間の生存関数は、非マルコフ過程に一致するべき乗則的減衰を示し、モデルの理論的予測とよく一致している。
• 回転拡散係数 Dθ および回転速度 Ω₀ は定量的に測定され、ねじれ性のアクティブ粒子モデルの妥当性を検証するのにも使用され、方向相関は式（9）に正確に適合した。
• 3状態モデルは、間欠的運動をうまく捉えており、観察された停止頻度が表面拡散係数を最大にするという予測をし、表面近傍での運動の進化的最適化を示している。