[論文レビュー] Bifurcation analysis of the predator-prey model with the Allee effect in the predator

Deeptajyoti Sen, Andrew Morozov+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 18, 2021

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、捕食者の機能的応答ではなく、捕食者の数的応答におけるアリー効果を有する捕食者-被捕食者モデルを、一般化および具体的なパラメータ化を用いて分析している。複雑なダイナミクスが明らかになった。すなわち、複数の共存状態、2つの安定極小循環、栄養化に伴う捕食者の絶滅が観察された。これは、捕食者におけるアリー効果が共存を不安定化させ、代替のエコシステム状態をもたらすことを示している。

ABSTRACT

The use of predator-prey models in theoretical ecology has a long history, and the model equations have largely evolved since the original Lotka-Volterra system towards more realistic descriptions of the processes of predation, reproduction and mortality. One important aspect is the recognition of the fact that the growth of a population can be subject to an Allee effect, where the per capita growth rate increases with the population density. Including an Allee effect has been shown to fundamentally change predator-prey dynamics and strongly impact species persistence, but previous studies mostly focused on scenarios of an Allee effect in the prey population. Here we explore a predator-prey model with an ecologically important case of the Allee effect in the predator population where it occurs in the numerical response of predator without affecting its functional response. Biologically, this can result from various scenarios such as a lack of mating partners, sperm limitation and cooperative breeding mechanisms, among others. Unlike previous studies, we consider here a generic mathematical formulation of the Allee effect without specifying a concrete parameterisation of the functional form, and analyse the possible local bifurcations in the system. Further, we explore the global bifurcation structure of the model and its possible dynamical regimes for three different concrete parameterisations of the Allee effect. The model possesses a complex bifurcation structure: there can be multiple coexistence states including two stable limit cycles. Inclusion of the Allee effect in the predator generally has a destabilising effect on the coexistence equilibrium. We also show that regardless of the parametrisation of the Allee effect, enrichment of the environment will eventually result in extinction of the predator population.

研究の動機と目的

• 捕食者の数的応答にアリー効果が生じる（例：配偶探しの困難さや精子制限など）場合、それが捕食者-被捕食者ダイナミクスに与える影響を調査すること。
• アリー効果の異なる数学的表現が、系の安定性および分岐構造に与える影響を調査し、生態モデルにおける構造的感度を解明すること。
• 環境の栄養化（資源の増加）が、初期の捕食者密度が高くても、アリー効果のため捕食者が絶滅に至るかどうかを特定すること。
• 協同的獲食（機能的応答および数的応答の両方に影響）によるアリー効果と、非獲食的メカニズム（数的応答にのみ影響）によるアリー効果の両者を比較すること。

提案手法

• 捕食者の数的応答にアリー効果を含む一般化された捕食者-被捕食者モデルを構築し、機能的応答は変更しない。
• 局所的およびグローバルな分岐解析を実施し、パrameter空間全体における安定性の遷移およびダイナミカル・レジームを同定する。
• アリー効果の3つの異なる具体的なパラメータ化（例：シグモイド型、飽和型、閾値型）を用い、結果のロバストネスを評価する。
• 数値継続法および位相平面解析を用いて、全分岐図をマッピングし、共存状態、極小循環、接続分岐点を特定する。
• 2つのモデル変種を比較する：1つは協同的獲食に起因するアリー効果が機能的応答および数的応答の両方に影響するもの、もう1つは非獲食的メカニズムに起因するアリー効果が数的応答にのみ影響するもの。
• 構造的感度分析を用いて、関数形のわずかな変化が分岐の位相的構造および長期的ダイナミクスに与える影響を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 機能的応答を変更せずに、捕食者の数的応答にアリー効果を含めることで、共存均衡の安定性にどのような影響が生じるか？
• RQ2 アリー効果の異なるパラメータ化のもとで、複数のアトラクターを含む、可能なグローバルなダイナミカル・レジームは何か？
• RQ3 環境の栄養化（資源の増加）が、捕食者にアリー効果が存在する場合、必然的に捕食者の絶滅を引き起こすのか？
• RQ4 協同的獲食に起因するアリー効果（機能的応答および数的応答の両方に影響）と、配偶探しや生殖促進に起因するアリー効果（数的応答にのみ影響）とでは、ダイナミカル・アウトカムにどのような差が生じるか？

主な発見

• 本モデルは、最大2つの安定極小循環および安定な均衡状態と安定極小循環の共存を示す複雑な分岐構造を示しており、複数のアトラクターが存在することを示している。
• 捕食者の数的応答にアリー効果を含めることで、共存均衡が不安定化し、高密度の初期捕食者密度であっても、集団崩壊の可能性が高まる。
• アリー効果の具体的なパラメータ化にかかわらず、環境の栄養化は最終的に捕食者の絶滅に至る。これは、すべてのテストされた関数形においてロバストな結果である。
• 初期捕食者密度が高くても、グローバルに不安定な共存状態（レジーム $ R_4 $）が発生しうることを示しており、これはアリー効果が、好都合な初期条件があるにもかかわらず、長期的持続を妨げる可能性を示している。
• 協同的獲食に起因するアリー効果（機能的応答および数的応答の両方に影響）は、配偶探しの制限に起因するアリー効果（数的応答にのみ影響）よりも、捕食者の持続可能性をより効果的に促進する。
• 構造的感度が顕在化している：関数形が形状および微分係数で近くても、異なる数学的表現のアリー効果は、位相的に異なる分岐図および質的に異なるダイナミカル・アウトカムを生じる。