[論文レビュー] Bursting in a Subcritical Hopf Oscillator with a Nonlinear Feedback

G. Sethia, Abhijit Sen|ArXiv.org|Mar 24, 2006

stochastic dynamics and bifurcation参考文献 12被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、ニューロンのバースティングダイナミクスをモデル化するため、非線形時間遅れフィードバックを有する亜臨界ホフ発振子を提案する。フィードバック強度と時間遅れを調整することで、放電周波数とバースティング持続時間が向上し、特に十分な遅れによって誘発される二安定状態領域において、放電周期が長いパラボリック（SNLC/SNLC）またはスクエアウェーブ（SN/SSL）バースティングを示す。

ABSTRACT

Bursting is a periodic transition between a quiescent state and a state of repetitive spiking. The phenomenon is ubiquitous in a variety of neurophysical systems. We numerically study the dynamical properties of a normal form of subcritical Hopf oscillator (at the bifurcation point) subjected to a nonlinear feedback. This dynamical system shows an infinite-period or a saddle-node on a limit cycle (SNLC) bifurcation for certain strengths of the nonlinear feedback. When the feedback is time delayed, the bifurcation scenario changes and the limit cycle terminates through a homoclinic or a saddle separatrix loop (SSL) bifurcation. This system when close to the bifurcation point exhibits various types of bursting phenomenon when subjected to a slow periodic external stimulus of an appropriate strength. The time delay in the feedback enhances the spiking rate i.e. reduces the interspike interval in a burst and also increases the width or the duration of a burst.

研究の動機と目的

• 本稿の目的は、本質的な分岐メカニズムを捉える最小限の数学的枠組みを用いて、ニューロンのバースティングダイナミクスをモデル化することである。
• 本稿の目的は、臨界点付近の亜臨界ホフ発振子における時間遅れ付き非線形フィードバックが分岐シナリオに与える影響を調査することである。
• 本稿の目的は、フィードバック強度と時間遅れの制御を通じて、パラボリックおよびスクエアウェーブバースティングといった異なるバースティングタイプの出現を調査することである。
• 本稿の目的は、時間遅れがスパイク周波数とバースティング持続時間に与える影響を理解し、信頼性の高いニューロン信号伝達に関連付けることである。
• 本稿の目的は、時間遅れによって誘発される単安定状態と二安定状態の遷移を同定し、それによって異なるバースティングパターンが可能になることを探ることである。

提案手法

• 亜臨界ホフ発振子の正規形が用いられ、分岐パラメータをゼロに設定する（μ = 0）ことで、システムを臨界点に位置づける。
• 信号伝達効果をモデル化するため、二次非線形フィードバック項に時間遅れτを導入する。
• 支配方程式は複素数形式で表される： ẋ(t) = (i(ω + b|z|²) + |z|² - |z|⁴)z(t) - kz²(t - τ)，ここで z = x + iy である。
• 分岐解析は、τ = 0 の場合に XPPAUT および AUTO を用い、時間遅れ付きシステムには DDE-BIFTOOL を用いる。
• 生理的バースティングを模倣するために、ゆっくりとした周期的外部刺激（ε = 0.02, Ω = 0.01）で駆動する。
• 分岐図および極小周期周波数解析を用いて、SNLC（極小周期への鞍節点分岐）および SSL（鞍分離子ループ分岐）分岐を同定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 時間遅れ付き非線形フィードバックは、亜臨界ホフ発振子の分岐構造にどのように影響を与えるか？
• RQ2 フィードバック強度と時間遅れの相互作用によって、どのような種類のバースティングダイナミクス（パラボリック対スクエアウェーブ）が出現するか？
• RQ3 時間遅れは、得られるバースティングパターンにおけるスパイク周波数とバースティング持続時間にどのように影響を与えるか？
• RQ4 十分な時間遅れによって誘発される二安定状態が、スクエアウェーブバースティングの実現に果たす役割は何か？
• RQ5 フィードバックパラメータのみを用いて、スパイク周波数とバースティング幅を調整可能な制御可能なバースティングを生成できるか？

主な発見

• τ = 0 の場合、k_c ≈ 0.42506 で極小周期への鞍節点分岐（SNLC）を示し、ゆっくりとした刺激で駆動された際にはパラボリックバースティングを示す。
• 有限の時間遅れ（τ > 0）があると、分岐構造が変化する： 安定極小周期分岐枝が k_c を超えて延長され、二安定領域が形成される。
• τ < τ_t（臨界遅れ）の間、システムは単安定状態を維持するが、τ の増加に伴いスパイク周波数とバースティング幅が向上し、二安定状態は誘発されない。
• τ ≥ τ_t（例：τ = 0.5）のとき、システムは二安定状態に移行し、スパイクの開始は SNLC で、終了は SSL で発生するため、スクエアウェーブバースティングが生じる。
• スパイク周波数は時間遅れが増加するにつれて上昇し、バースティング持続時間が拡大するが、特に二安定状態領域では SSL 近傍の遅いダイナミクスのため顕著である。
• SNLC分岐に近づくと、極小周期の周波数はゼロに近づくため、分岐が無限周期的であることが確認される。