[論文レビュー] Calibrated Tree Priors for Relaxed Phylogenetics and Divergence Time Estimation

Joseph Heled, Alexei J. Drummond|arXiv (Cornell University)|Mar 29, 2011

Evolution and Paleontology Studies被引用数 24

ひとこと要約

この論文は、ベイジアン緩和系統発生解析における新しいキャリブレーション付きYule事前分布を提案し、キャリブレーション済みの分化時刻の周辺事前分布を直接指定することで、従来のソフトキャリブレーション手法における一貫性の欠如を解消する。標準的なキャリブレーション密度がBEASTなどのソフトウェアで使用されるが、それらが真の周辺事前分布を表していないことが示され、条件付きYule事前分布を用いた数学的に厳密な代替手法が提案されているが、複数のキャリブレーションへの実用的拡張は依然として困難である。

ABSTRACT

The use of fossil evidence to calibrate divergence time estimation has a long history. More recently Bayesian MCMC has become the dominant method of divergence time estimation and fossil evidence has been re-interpreted as the specification of prior distributions on the divergence times of calibration nodes. These so-called "soft calibrations" have become widely used but the statistical properties of calibrated tree priors in a Bayesian setting has not been carefully investigated. Here we clarify that calibration densities, such as those defined in BEAST 1.5, do not represent the marginal prior distribution of the calibration node. We illustrate this with a number of analytical results on small trees. We also describe an alternative construction for a calibrated Yule prior on trees that allows direct specification of the marginal prior distribution of the calibrated divergence time, with or without the restriction of monophyly. This method requires the computation of the Yule prior conditional on the height of the divergence being calibrated. Unfortunately, a practical solution for multiple calibrations remains elusive. Our results suggest that direct estimation of the prior induced by specifying multiple calibration densities should be a prerequisite of any divergence time dating analysis.

研究の動機と目的

• 標準的なソフトキャリブレーション事前分布と、分化時刻の真の周辺事前分布との間の統計的不整合を明確にすること。
• Yule木モデルにおけるキャリブレーション済みノードの高さの周辺事前分布を直接指定する手法を開発すること。
• キャリブレーションノードの高さを条件としてYule事前分布を計算することで、適切なキャリブレーションを保証すること。
• 複数のキャリブレーションを用いる分化時刻解析において、事前分布を明示的に計算する必要性を強調すること。
• 緩和系統発生解析におけるより正確で統計的に整合性のある分化時刻推定の基盤を提供すること。

提案手法

• Yule過程下でのキャリブレーションノードの分化時刻の周辺事前分布を導出し、従来の手法における誤解を是正する。
• 既知のキャリブレーションノードの高さを条件としてYule事前分布を条件づけることで、キャリブレーション付きYule事前分布を構築する。
• 小さな木の構造に対して解析的解を用いて、標準的なキャリブレーション密度が意図した周辺事前分布を生成しないことを示す。
• 単系統性制約の有無に関わらず、キャリブレーション済み分化時刻の事前分布を直接指定するフレームワークを導入する。
• 小さな木のトポロジーにこの手法を適用し、意図した分布と実際の事前分布との乖離を図示する。
• Yule過程下での同時条件付き分布の複雑さにより、この手法を複数のキャリブレーションに拡張する際の計算的課題を同定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 BEASTのようなソフトウェアで使用される標準的なソフトキャリブレーション事前分布は、キャリブレーション済み分化時刻の周辺事前分布を正しく表現しているか？
• RQ2 Yule過程下で、キャリブレーションノードの分化時刻の真の周辺事前分布は何か？
• RQ3 キャリブレーションノードの高さの周辺事前分布を明示的に指定できるように、キャリブレーション付きYule事前分布を構築できるか？
• RQ4 単系統性制約の導入が、キャリブレーション済み分化時刻の事前分布に与える影響は何か？
• RQ5 複数のキャリブレーション密度を用いる場合、誘導される同時事前分布を計算しないと、どのような統計的影響が生じるか？

主な発見

• BEAST 1.5で使用される標準的なキャリブレーション密度は、キャリブレーション済みノードの分化時刻の周辺事前分布を表していない。
• 小さな木に対する解析的結果から、ソフトキャリブレーションが誘導する実際の周辺事前分布が、意図した分布と異なることが明らかになった。
• Yule事前分布をノードの高さを条件として条件づけることで、キャリブレーション付きYule事前分布法は、キャリブレーション済みノードの高さの周辺事前分布を正しく指定する。
• この手法により、単系統性制約の有無に関わらず、分化時刻の事前分布を直接指定できる。
• このアプローチにより、複数のキャリブレーション密度が誘導する事前分布は、解析前に明示的に計算する必要があることが判明し、統計的妥当性が保証される。
• Yule過程下での同時条件付き分布の計算の複雑さにより、複数のキャリブレーションへの実用的解決策は未解決のままである。