[論文レビュー] Characterizing variability in nonlinear recurrent neuronal networks

Guillaume Hennequin, Máté Lengyel|arXiv (Cornell University)|Oct 10, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 15被引用数 3

ひとこと要約

本論文は、膜電位が連続するガウス分布に従うと仮定することで、非線形で再帰的なニューロンネットワークにおける変動性を特徴付けるための半アナリティカルなフレームワークを提示する。この仮定のもとで、平均発火率およびノイズ共分散行列に対する決定論的方程式を導出する。この手法は、小さなフラクチュエーションを仮定しないまま、弱い結合および強い結合の両方のネットワークにおいて、ファノ係数、ペアワイズ相関、クロス相関関数を正確に予測できる。これは、強い増幅や非ガウス分布の膜電位に対しても有効である。

ABSTRACT

In this note, we develop semi-analytical techniques to obtain the full correlational structure of a stochastic network of nonlinear neurons described by rate variables. Under the assumption that pairs of membrane potentials are jointly Gaussian -- which they tend to be in large networks -- we obtain deterministic equations for the temporal evolution of the mean firing rates and the noise covariance matrix that can be solved straightforwardly given the network connectivity. We also obtain spike count statistics such as Fano factors and pairwise correlations, assuming doubly-stochastic action potential firing. Importantly, our theory does not require fluctuations to be small, and works for several biologically motivated, convex single-neuron nonlinearities.

研究の動機と目的

• 非線形で再帰的なニューロンネットワークにおける試行間変動を特徴付ける、取り扱いやすい理論的枠組みの開発。
• 強い再帰的結合と非正規分布の膜電位を有するネットワークにおける相関する変動のモデリングの課題に対処すること。
• 従来の平均場的手法を、非線形的かつ非ガウス的ダイナミクス下での発火率およびスパイクカウントの完全な2次モーメント統計を組み込むことで拡張すること。
• 生物学的に妥当な状態、特に強いノイズ増幅を示す抑制安定化ネットワークを含む、理論の妥当性を検証すること。
• 小さなノイズ近似を仮定しないまま、ファノ係数、ペアワイズ相関、クロス相関関数を正確に予測することを可能にすること。

提案手法

• 連続時間で乗法的ノイズを伴う膜電位ダイナミクスの確率微分方程式を、非線形発火率変換を仮定して導出する。
• 仮定密度フィルタリングを適用し、膜電位および発火率の一次モーメントと二次モーメントに対する決定論的方程式を導出する。
• 膜電位の連続的ガウス分布を仮定することで、モーメント階層を閉じ、解析的取り扱いの可能性を確保する。
• スパイク発生の二重確率的ポアソンモデルを導入し、ファノ係数やペアワイズ相関といったスパイクカウント統計を計算する。
• 得られた方程式系を数値的に解き、さまざまなネットワーク構造における平均発火率、分散、共分散を予測する。
• 異なる結合性およびノイズの状態で、確率的ネットワークダイナミクスの長時間シミュレーションと照合して予測を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 小さなフラクチュエーションを仮定しない半アナリティカル理論は、非線形で再帰的なニューロンネットワークにおける発火率の完全な相関構造を正確に予測できるか？
• RQ2 非平衡ダイナミクスを示す強い結合、抑制安定化ネットワークにおいて、膜電位ペアのガウス分布仮定はどの程度成立するか？
• RQ3 生体的に現実的で非線形なネットワークにおいて、ファノ係数およびペアワイズスパイクカウント相関を理論がどの程度正確に予測できるか？
• RQ4 強いノイズ増幅や非正規ダイナミクスによって膜電位分布が非対称になる場合、理論の正確性は保たれるか？
• RQ5 非平衡ネットワークにおいて、膜電位クロス相関関数の複雑な時間的構造を理論が捉えられるか？

主な発見

• 理論は、弱い結合ネットワークおよび強い結合、抑制安定化ランダムネットワークの両方において、平均発火率およびノイズ共分散行列を正確に予測する。
• 強い結合状態では顕著な歪度を示す非ガウス的膜電位分布を示すが、理論は二次モーメントの推定において妥当な精度を達成する。
• モデルは、非対称的かつ非平衡ダイナミクスを示す強い結合ネットワークにおける膜電位クロス相関関数の構造を的確に捉える。
• 二重確率的スパイク発生モデルを用いることで、任意の時間窓におけるファノ係数およびペアワイズスパイクカウント相関が正確に予測される。
• 従来の線形化または小さなノイズ近似が失敗するような、大きなフラクチュエーションおよび強いノイズ増幅の状態でも、理論の有効性が保たれる。
• 数値的検証により、理論的予測とシミュレーション結果との間に優れた一致が得られ、生物学的に妥当なパrameter領域においても、すべての主要統計量について同様の結果が得られた。