[論文レビュー] Chirality-driven edge flow and non-Hermitian topology in active nematic cells

Lisa Yamauchi, Tomoya Hayata+3 more|arXiv (Cornell University)|Aug 25, 2020

Photoreceptor and optogenetics research被引用数 15

ひとこと要約

本研究では、神経幹細胞を含むキラルなアクティブネマチック細胞が、内在的なキラリティによって駆動されるロバストな一方向エッジフローを示すことを示しており、これは位相的に保護されており、非ヘルミート的位相的エッジモードに類似している。実験、エージェントベースのシミュレーション、および非ヘルミート的シュレーディンガー方程式に写像される流体理論を用いて、エッジ局在化した密度揺らぎにキラルなアクティブ性と位相的物理の直接的な関係を確立した。

ABSTRACT

Many of the biological phenomena involve collective dynamics driven by self-propelled motion and nonequilibrium force (i.e., activity) that result in features unexpected from equilibrium physics. On the other hand, biological experiments utilizing molecular motors, bacteria, and mammalian cells have served as ideal setups to probe the effect of activity in materials and compare with theory. As has been established, however, biomolecules are chiral in nature, which can lead to the chiral patterning of cells and even to the left-right symmetry breaking in our body. The general mechanism of how the dynamics of bio-matters can couple with its own inherent chirality to produce macroscopic patterns is yet to be elucidated. Here we report that cultured neural progenitor cells (NPCs), which undergo self-propelled motion with nematic cell-to-cell interactions, exhibit large scale chiral patterns when flowing out from containers made by gel. Moreover, a robust chiral cell flow is produced along the boundary when the NPCs are cultured on substrates with edges. Perturbation by actomyosin inhibitors allowed control over the chirality, resulting in the switching of the direction of the chiral patterning and boundary flow. As predicted by a hydrodynamic theory analogous to the non-Hermitian Schrodinger equation, we find an edge-localized unidirectional mode in the Fourier spectrum of the cell density, which corresponds to the topological Kelvin wave. These results establish a novel mechanism of flow that emerges from a pool of bipolar cells, and demonstrate how topological concepts from condensed matter physics can naturally arise in chiral active systems and multi-cellular phenomena.

研究の動機と目的

• 内在的なキラリティがアクティブ生物学的材料に与える影響が、ロバストで一方向のエッジフローをどのように駆動するかを調査すること。
• 凝縮系物理学で知られている位相的エッジモードが、キラルなアクティブネマチック系に出現するかどうかを特定すること。
• 非ヘルミート的位相論と多細胞系の集団的ダイナミクスとの間の関係を確立すること。
• アクチミオシン阻害薬を用いて、キラルエッジフローを実験的に制御および反転できることを示すこと。
• エージェントベースのシミュレーションと密度揺らぎのフーリエ解析を通じて、流体理論を検証すること。

提案手法

• 円形および直線的境界を持つ基板に培養された神経幹細胞におけるキラルエッジフローの実験的観察。
• アクチミオシン阻害薬（blebbistatin、ミトマイシンC、ジャスプラキノリド）を用いたキラルダイナミクスの摂動および逆転。
• 確率的再配向と定義されたキラリティ率 θ を持つキラルネマチック相互作用を模倣するエージェントベースモデルの開発。
• アクティブネマチックの流体方程式を線形化し、非ヘルミート的有効ハミルトニアンを導出。
• 周期的境界条件およびオープン（ストライプ）境界条件の下での非ヘルミート的ハミルトニアンのバンド構造の分析。
• エッジ局在化した一方向モードを特定するための細胞密度揺らぎのフーリエ解析。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 アクティブネマチック細胞内の内在的キラリティが、ロバストで一方向のエッジフローを引き起こすことができるか？
• RQ2 観察されたエッジフローは、非ヘルミート的位相的エッジ状態に類似した位相的に保護されているか？
• RQ3 薬理学的薬剤を用いてキラルエッジフローを実験的に制御および反転させることができるか？
• RQ4 キラルアクティブネマチックの流体理論が、実験的観察と一致する位相的エッジモードを予測するか？
• RQ5 非ヘルミート的位相論が、アクティブ系におけるエッジ局在化密度揺らぎの安定化に果たす役割は何か？

主な発見

• ゲル封止容器から流れ出す神経幹細胞は、大規模なキラルパターンと一方向エッジフローを示し、フロー方向はアクチミオシン阻害薬によって制御可能である。
• 薬剤による摂動によりフロー方向が逆転し、アクチミオシン活性がエッジ電流のヘリシティを支配していることが確認された。
• エッジ密度揺らぎのフーリエ解析により、k_y ≈ 0.02 μm⁻¹ でピークパワーを示す一方向モードが特定され、予測された位相的ケルビン波と一致した。
• 非ヘルミート的ハミルトニアンを有する流体モデルは、エッジ局在化モードを予測し、実験的およびシミュレーション結果と一致した。また、アディアバティック変形によってヒルベルト系に変換しても、実エネルギーギャップが保持された。
• バンド構造解析により、オープン境界条件下で複素エネルギー平面にエッジモードが存在することが確認され、境界に局在化し、強度が E_+(k_y) でピークを示した。
• 非ヘルミート的ハミルトニアンのチーン数は、k_max の変動に関わらず量子化されたまま（C = 1）であり、位相的ロバスト性が確認された。