[論文レビュー] Coexisting Stable Equilibria in a Multiple-allele Population Genetics Model

Linlin Su, Colbert L Sesanker+1 more|arXiv (Cornell University)|Aug 25, 2011

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 13被引用数 3

ひとこと要約

本稿は、選択下での連続時間、単一遺伝子座の集団遺伝学モデルにおいて、3〜6アレルの状況で共存する安定な均衡状態のすべての可能なパターンを分類する。3アレルの場合には解析的手法を用い、より多くのアレル数の場合は広範なコンピュータシミュレーションを実施した。その結果、3アレルモデルでは14パターン、4アレルでは117パターン、5アレルでは少なくとも2351パターン、6アレルでは60,000以上が同定され、アレル数の増加に伴いパターンの複雑さが指数関数的に増加することが明らかになった。

ABSTRACT

In this paper we find and classify all patterns for a single locus three- and four-allele population genetics models in continuous time. A pattern for a $k$-allele model means all coexisting locally stable equilibria with respect to the flow defined by the equations $\dot{p}_i = p_i(r_i-r), i=1,...,k,$ where $p_i, r_i$ are the frequency and marginal fitness of allele $A_i$, respectively, and $r$ is the mean fitness of the population. It is well known that for the two-allele model there are only three patterns depending on the relative fitness between the homozygotes and the heterozygote. It turns out that for the three-allele model there are 14 patterns and for the four-allele model there are 117 patterns. With the help of computer simulations, we find 2351 patterns for the five-allele model. For the six-allele model, there are more than 60,000 patterns. In addition, for each pattern of the three-allele model, we also determine the asymptotic behavior of solutions of the above system of equations as $t o \infty$. The problem of finding patterns has been studied in the past and it is an important problem because the results can be used to predict the long-term genetic makeup of a population.

研究の動機と目的

• 連続時間の選択下における多アレル集団遺伝学モデルにおける、共存する安定な均衡状態のすべての可能なパターンを分類すること。
• 3アレル、4アレル、5アレル、6アレルのモデルにおける安定な均衡状態の数と配置を特定すること。
• t → ∞ における解の漸近的挙動を解析することで、長期的な遺伝的ダイナミクスを理解すること。
• パターンの数がアレル数の増加に伴い指数関数的に増加するかどうかを調査すること。
• 長期的な集団遺伝的結果を予測するために使用可能な、安定な均衡状態構成の包括的カタログを提供すること。

提案手法

• 連続時間リプロダクター系を用いる：dp_i/dt = p_i(r_i - r)，ここでr_iは限界適応度、rは平均適応度である。
• 線形安定性解析を実施し、各均衡点におけるヤコビ行列を計算し、固有値の符号を評価することで安定性を判定する。
• 3アレルモデルに対して解析的証明を適用し、14通りの可能なパターンとそれらの分離曲線を厳密に分類した。
• r_11 > r_22 > ... > r_kk を満たすランダムな適応度行列を用いたコンピュータシミュレーションにより、均衡状態の配置をサンプリングし、安定な均衡状態の数を数えた。
• すべての可能な均衡状態において、安定な均衡状態の数と位置に基づいて、異なるパターンを同定・カタログ化するためのソーティングアルゴリズムを開発した。
• 5アレルおよび6アレルモデルに対して大規模なシミュレーション（最大4億回の反復、20プロセッサで並列処理）を実行し、ユニークなパターン総数を推定した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 選択下における3アレル集団遺伝学モデルにおいて、共存する安定な均衡状態の異なるパターンはいくつ存在するか？
• RQ2 4アレルおよび5アレルモデルにおける安定な均衡状態の配置の数は何か？ また、アレル数の増加に伴いその数はどのように変化するか？
• RQ3 コンピュータシミュレーションは、より多くのアレル数を持つモデルにおいて、可能なパターンの全セットを信頼性高く同定できるか？ その計算の複雑さはどの程度か？
• RQ4 観察されたデータが示唆するように、パターンの数はアレル数の増加に伴い指数関数的に増加するのか？
• RQ5 各パターンにおける解の漸近的挙動は何か？ また、3アレルモデルにおいて分離曲線は状態空間をどのように分割するか？

主な発見

• 3アレルモデルでは、安定な均衡状態の共存パターンが正確に14通り存在し、その漸近的ダイナミクスと分離曲線が完全に分類されている。
• 4アレルモデルでは、コンピュータシミュレーションにより117通りの異なる安定な均衡状態のパターンが同定された。
• 5アレルモデルでは少なくとも2351通りの異なるパターンが同定されたが、シミュレーションの制限により一部のパターンが見逃されている可能性がある。
• 6アレルモデルでは、大規模な並列シミュレーションを用いて60,000以上もの異なるパターンが同定された。
• パターンの数がアレル数の増加に伴い指数関数的に増加しているように見えることから、選択下での遺伝的システムの複雑さが急激に増加する傾向があると示唆される。
• 本研究は、安定な均衡状態が複雑な構成で共存可能であり、全パターンのセットが単純な優性則やCanningsとVickersの部分集合予想のような先行仮説では予測できないことを確認した。