[論文レビュー] Combinatorics of Place Cell Coactivity and Hippocampal Maps

Andrey Babichev, Daoyun Ji+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 5, 2015

Memory and Neural Mechanisms参考文献 45被引用数 6

ひとこと要約

本稿では、活性頻度と近隣構造に基づく単純なルールを用いて、膨大な共同活性パターンの組み合わせの中から生物学的に妥当な place cell アセンブリを選択する現象論的モデルを提案する。得られた細胞アセンブリ複体は生物学的に妥当な時間内に環境の位相構造を正確に符号化しており、空間表現に有効であるためには、共同活性の組み合わせのわずかな、重要な部分集合しか必要としないことが示された。

ABSTRACT

It is widely accepted that the hippocampal place cells' spiking activity produces a cognitive map of space. However, many details of this representation's physiological mechanism remain unknown. For example, it is believed that the place cells exhibiting frequent coactivity form functionally interconnected groups---place cell assemblies---that drive readout neurons in the downstream networks. However, the sheer number of coactive combinations is extremely large, which implies that only a small fraction of them actually gives rise to cell assemblies. The physiological processes responsible for selecting the winning combinations are highly complex and are usually modeled via detailed synaptic and structural plasticity mechanisms. Here we propose an alternative approach that allows modeling the cell assembly network directly, based on a small number of phenomenological selection rules. We then demonstrate that the selected population of place cell assemblies correctly encodes the topology of the environment in biologically plausible time, and may serve as a schematic model of the hippocampal network.

研究の動機と目的

• 膨大な数の可能な place cell 共同活性の組み合わせの中から、海馬で生理的に実装可能なわずかな割合がどのように実現可能かという課題に取り組む。
• 環境の完全な位相的構造を符号化できる最小限で機能的に重要な共同活性 place cell 群（細胞アセンブリ）のサブセットを同定する。
• 詳細なシナプス可塑性メカニズムに依存せず、現象論的選択ルールに基づいた海馬ネットワークの模式的モデルを構築する。
• 選択された細胞アセンブリネットワークが、完全な共同活性複体と同等に速く信頼性高く環境の位相構造を捉えることができることを示す。

提案手法

• スパイクトレインデータから単体複体 $\mathcal{T}$ を構築し、それぞれの単体が共同活性 place cell 群に対応する。
• 2つの選択ルールを適用する：(1) 共同活性頻度に基づくしきい値選択、(2) 最も近い共同活性近隣数に基づく近隣選択。
• 持続的ホモロジーを用いて、得られた細胞アセンブリ複体 $\mathcal{T}_0$ の位相的忠実度を評価する。
• 最小共同活性しきい値 $n_0$ や近隣サイズなどのパラメータを制御することで、ネットワークの位相的正しさを保証する。
• 選択された複体 $\mathcal{T}_0$ と完全な複体 $\mathcal{T}$ の学習時間 $T_{\min}$ を比較し、モデルの効率性を検証する。
• 空間的一致性を定量化するための連続性インデックス $\xi$ を用い、$\xi \approx 0.7$ は強い空間的一致性を示している。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 生物学的に妥当な小さな共同活性組み合わせのサブセットが、環境の完全な位相的構造を符号化できるか？
• RQ2 組み合わせ的爆発を効率的に抑制しながら位相的情報を保持するための現象論的選択ルールは何か？
• RQ3 しきい値ベースと近隣ベースの異なる選択戦略が、得られる細胞アセンブリネットワークの位相的正確性と学習速度に与える影響は何か？
• RQ4 選択された細胞アセンブリ複体は、現実的な時間枠内で完全な共同活性複体と同等の位相的忠実度を達成できるか？
• RQ5 環境の位相構造を正しく表現するための最小限のネットワークパラメータ（例：$n_0$）は何か？

主な発見

• $n_0 \geq 7$ の近隣ベース選択法により、$\mathcal{T}_0(n_0)$ という細胞アセンブリ複体が得られ、環境の位相構造（経路連結性やベッチ数を含む）を正しく符号化している。
• $n_0 \geq 7$ の場合、複体 $\mathcal{T}_0(n_0)$ は正しい位相的特徴を示し、安定した $1D$ ループを維持し、誤った穴（不正な穴）は存在しない。これは正確な空間表現を示している。
• 選択された複体 $\mathcal{T}_0$ の学習時間 $T_{\min}$ は、完全な共同活性複体 $\mathcal{T}$ とほぼ同等であり、効率的な位相的符号化が確認された。
• 選択された複体の連続性インデックス $\xi$ は 0.67 から 0.71 の間であり、強い空間的一致性と生物学的妥当性を示している。
• $\mathcal{T}_0(n_0)$ に含まれる単体の数は、place cell の数にほぼ等しく保たれ、コンパクトで効率的なネットワークアーキテクチャであることが示された。
• $\mathcal{T}_0(n_0)$ の経路連結性は $n_0$ の増加とともに向上し、$n_0 > 2$ の場合、複体は接続され、頑健な空間ナビゲーション表現が可能になる。