[論文レビュー] Conditions for traveling waves in spiking neural networks

Johanna Senk, Karolína Korvasová+5 more|arXiv (Cornell University)|Jan 18, 2018

Neural dynamics and brain function参考文献 109被引用数 10

ひとこと要約

この論文は、距離依存的結合を有する漏れ積分・放電型（LIF）ネットワークを平均場神経フィールドモデルに簡略化することで、スパikingニューラルネットワークにおける移動波の解析的条件を導出する。モデルは、シナプス入力の平均と分散が有効結合カーネルに与える影響を捉え、周期的移動波が遅延誘導型および空間的振動の併存によって、二層構造の興奮性・抑制性ネットワークでのみ出現することを明らかにする。また、レートベースおよびスパikingネットワークのシミュレーションと強い定量的整合性を示す。

ABSTRACT

Spatiotemporal patterns such as traveling waves are frequently observed in recordings of neural activity. The mechanisms underlying the generation of such patterns are largely unknown. Previous studies have investigated the existence and uniqueness of different types of waves or bumps of activity using neural-field models, phenomenological coarse-grained descriptions of neural-network dynamics. But it remains unclear how these insights can be transferred to more biologically realistic networks of spiking neurons, where individual neurons fire irregularly. Here, we employ mean-field theory to reduce a microscopic model of leaky integrate-and-fire (LIF) neurons with distance-dependent connectivity to an effective neural-field model. In contrast to existing phenomenological descriptions, the dynamics in this neural-field model depends on the mean and the variance in the synaptic input, both determining the amplitude and the temporal structure of the resulting effective coupling kernel. For the neural-field model we derive conditions for the existence of spatial and temporal oscillations and periodic traveling waves using linear stability analysis. We first prove that periodic traveling waves cannot occur in a single homogeneous population of neurons, irrespective of the form of distance dependence of the connection probability. Compatible with the architecture of cortical neural networks, traveling waves emerge in two-population networks of excitatory and inhibitory neurons as a combination of delay-induced temporal oscillations and spatial oscillations due to distance-dependent connectivity profiles. Finally, we demonstrate quantitative agreement between predictions of the analytically tractable neural-field model and numerical simulations of both networks of nonlinear rate-based units and networks of LIF neurons.

研究の動機と目的

• 生物学的に現実的なスパikingニューラルネットワークにおける時空間的移動波を生成するメカニズムを理解すること。
• 現象的神経フィールドモデルと詳細なスパikingニューロンネットワークの間のギャップを埋めること。
• 漏れ積分・放電型ニューロンから成るネットワークにおいて、周期的移動波が存在する条件を特定すること。
• シナプス入力統計（平均と分散）が平均場還元を通じて波動ダイナミクスに与える影響を調査すること。
• レートベースおよびスパikingニューロンネットワークの数値シミュレーションと照合して、解析的予測を検証すること。

提案手法

• 距離依存的結合を有する微視的LIFネットワークを、平均場理論を用いて有効な神経フィールドモデルに還元すること。
• シナプス入力電流の平均と分散に依存する有効結合カーネルを導出すること。
• 神経フィールドモデルに対して線形安定性解析を適用し、空間的および時間的振動の発生条件を同定すること。
• 単一層と二層（E/I）ネットワークにおける波の存在を比較することで、ネットワーク構造の役割を特定すること。
• 遅延誘導型振動と空間的に構造化された結合性を組み合わせることで、E/Iネットワークにおける波の生成を説明すること。
• レートベースおよびLIFニューロンネットワークの数値シミュレーションを通じて、解析的予測の妥当性を検証すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 距離依存的結合を有する均一なスパikingニューロン集団において、周期的移動波が発生する条件は何か？
• RQ2 平均場神経フィールドモデルにおいて、シナプス入力の平均と分散が有効結合カーネルに与える影響は何か？
• RQ3 任意の距離依存的結合を有しても、なぜ単一層ネットワークでは移動波が形成されないのか？
• RQ4 遅延誘導型時間的振動と空間的結合プロファイルが、E/Iネットワークにおける波生成に果たす役割は何か？
• RQ5 神経フィールドモデルからの解析的予測は、スパikingおよびレートベースネットワークの数値シミュレーションとどの程度一致するか？

主な発見

• 周期的移動波は、距離依存的結合の有無にかかわらず、単一の均一なスパikingニューロン集団では存在できない。
• 遅延誘導型時間的振動と距離依存的結合に起因する空間的振動の相互作用によって、二層構造の興奮性・抑制性ネットワークにのみ移動波が出現する。
• 平均場モデルにおける有効結合カーネルは、シナプス入力の平均と分散に依存し、波の振幅と時間的構造を形作る。
• 神経フィールドモデルの線形安定性解析により、空間的および時間的振動および周期的移動波の発生条件を正確に予測できた。
• 神経フィールドモデルからの解析的予測は、レートベースおよび漏れ積分・放電型ニューロンネットワークの数値シミュレーションと定量的に一致した。
• 本研究は、微視的スパikingダイナミクスと巨視的波動パターンの間の原理的リンクを確立し、生物学的に現実的な入力統計を捉えた平均場還元によって実現された。