[論文レビュー] Cortical Divisive Normalization from Wilson-Cowan Neural Dynamics

Jesús Malo, José J. Esteve‐Taboada+1 more|arXiv (Cornell University)|Jun 19, 2019

Neural dynamics and brain function参考文献 41被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、ウィルソン＝コーアン神経フィールド方程式から、皮質の非線形処理の主要モデルである除法的正規化を導出する。除法的正規化は、ウィルソン＝コーアンダイナミクスの定常状態解として出現することを示した。導出されたカーネルは信号依存的であり、従来の除法的正規化モデルで不本意な修正（例：ハイパスフィルタリング）が必要だった理由を説明する。また、ウィルソン＝コーアンダイナミクスがコントラスト応答と視覚マスキングを再現できることを示し、信号依存的正規化の機構的基盤を提供する。

ABSTRACT

Divisive Normalization and the Wilson-Cowan equations are influential models of neural interaction and saturation [Carandini and Heeger Nat.Rev.Neurosci. 2012; Wilson and Cowan Kybernetik 1973]. However, they have not been analytically related yet. In this work we show that Divisive Normalization can be obtained from the Wilson-Cowan model. Specifically, assuming that Divisive Normalization is the steady state solution of the Wilson-Cowan differential equation, we find that the kernel that controls neural interactions in Divisive Normalization depends on the Wilson-Cowan kernel but also has a signal-dependent contribution. A standard stability analysis of a Wilson-Cowan model with the parameters obtained from our relation shows that the Divisive Normalization solution is a stable node. This stability demonstrates the consistency of our steady state assumption. The proposed theory provides a physiological foundation (a relation to a dynamical network with fixed wiring among neurons) for the functional suggestions that have been done on the need of signal-dependent Divisive Normalization [e.g. in Coen-Cagli et al., PLoS Comp.Biol. 2012]. Moreover, this theory explains the modifications that had to be introduced ad-hoc in Gaussian kernels of Divisive Normalization in [Martinez et al. Front. Neurosci. 2019] to reproduce contrast responses. The proposed relation implies that the Wilson-Cowan dynamics also reproduces visual masking and subjective image distortion metrics, which up to now had been mainly explained via Divisive Normalization. Finally, this relation allows to apply to Divisive Normalization the methods which up to now had been developed for dynamical systems such as Wilson-Cowan networks.

研究の動機と目的

• 神経相互作用の2つの代表的モデルであるウィルソン＝コーアン方程式と除法的正規化の間の正式な解析的関係を確立すること。
• 除法的正規化が生物学的に妥当な神経ダイナミクスから導出可能かどうかという未解決の問いを解消すること。
• 従来の除法的正規化モデルがコントラスト応答モデリングにおいて信号依存的または修正されたカーネル（例：ハイパスフィルタ）を必要としていた理由を説明すること。
• ウィルソン＝コーアンフレームワーク内での除法的正規化解の安定性を検証し、それが定常状態近似として用いられる根拠を支持すること。
• ウィルソン＝コーアンダイナミクスが、従来除法的正規化によってのみ説明されてきた視覚マスキングと画像歪みを再現できることを示すこと。

提案手法

• 除法的正規化がウィルソン＝コーアン微分方程式の定常状態解であると仮定する。
• ウィルソン＝コーアン相互作用カーネルを関数として、ダイナミクスに由来する信号依存的項で重み付けされた除法的正規化カーネルを導出する。
• 関係から得られたパラメータを用いて、ウィルソン＝コーアン系の標準的安定性解析を実施し、解が安定ノードであることを確認する。
• オイラー積分を用いてウィルソン＝コーアンダイナミクスをシミュレートし、除法的正規化解への収束を検証する。
• 導出されたカーネル構造を、先行モデル（例：Martinez et al., 2019）と比較し、不本意なカーネル修正の必要性を説明する。
• シミュレート済みおよび実データを用いて、コントラスト応答曲線と視覚マスキング効果の再現能力を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 除法的正規化は、ウィルソン＝コーアン神経ダイナミクスの定常状態解として正式に導出可能か？
• RQ2 なぜ従来の除法的正規化モデルは、コントラスト応答データに適合させるために信号依存的または修正されたカーネル（例：ハイパスフィルタ）を必要としていたのか？
• RQ3 導出されたカーネル構造を有するウィルソン＝コーアンモデルは、V1皮質で観察された視覚マスキングおよびコントラスト応答曲線を再現できるか？
• RQ4 ウィルソン＝コーアンフレームワーク内での除法的正規化解は安定しているか。これにより、静的近似としての使用が正当化されるか？
• RQ5 ウィルソン＝コーアンモデルは、除法的正規化の機能的利点を説明できるメカニズム的基盤を提供できるか？

主な発見

• 除法的正規化カーネルは固定ではなく、ウィルソン＝コーアンカーネルの非線形変換を通じて信号に依存する。これは、信号依存的正規化の機構的説明を提供する。
• 導出されたカーネル構造は、除法的正規化のガウスカーネルにおいてV1コントラスト応答に一致させるためにハイパスフィルタリングが必要だった理由を説明する（Martinez et al., 2019）。
• 導出されたパrametersを有するウィルソン＝コーアンモデルは安定固定点を生成し、除法的正規化解が安定ノードであることを確認した。これにより、定常状態仮定が支持される。
• モデルはコントラスト応答曲線と視覚マスキング効果を再現でき、これらは従来除法的正規化によってのみ説明されてきた。これは、ウィルソン＝コーアンダイナミクスのより広範な説明的パワーを示唆する。
• 動的ウィルソン＝コーアン系は、約4–5 ms（Δt = 10⁻⁵ s）で除法的正規化解に収束する。これは、ゆっくり変化する刺激に対して静的除法的正規化が有効であることを示唆する。
• 本手法により、従来の除法的正規化に基づくメトリクスを超えた、ウィルソン＝コーアンダイナミクスに基づく新しい画像品質指標の開発が可能になる。