[論文レビュー] Cross-population coupling of neural activity based on Gaussian process current source densities

Natalie Klein, Joshua H. Siegle+2 more|arXiv (Cornell University)|Apr 20, 2021

Neural dynamics and brain function参考文献 42被引用数 7

ひとこと要約

この論文は、局所場電位（LFP）信号を解釈可能な試行間で変動する成分に分解できる、神経電流源を時空間的ガウス過程としてモデル化する新規なガウス過程電流源密度（GPCSD）フレームワークを導入する。このフレームワークは、速い成分と遅い成分を明確に分離し、従来のCSD推定法に比べて、サルの聴覚皮膚およびマウスの視覚皮膚における層特異的位相結合やプローブ間相関を明らかにする。これらの相関は、元のLFPでは検出できない。

ABSTRACT

Because local field potentials (LFPs) arise from multiple sources in different spatial locations, they do not easily reveal coordinated activity across neural populations on a trial-to-trial basis. As we show here, however, once disparate source signals are decoupled, their trial-to-trial fluctuations become more accessible, and cross-population correlations become more apparent. To decouple sources we introduce a general framework for estimation of current source densities (CSDs). In this framework, the set of LFPs result from noise being added to the transform of the CSD by a biophysical forward model, while the CSD is considered to be the sum of a zero-mean, stationary, spatiotemporal Gaussian process, having fast and slow components, and a mean function, which is the sum of multiple time-varying functions distributed across space, each varying across trials. We derived biophysical forward models relevant to the data we analyzed. In simulation studies this approach improved identification of source signals compared to existing CSD estimation methods. Using data recorded from primate auditory cortex, we analyzed trial-to-trial fluctuations in both steady-state and task-evoked signals. We found cortical layer-specific phase coupling between two probes and showed that the same analysis applied directly to LFPs did not recover these patterns. We also found task-evoked CSDs to be correlated across probes, at specific cortical depths. Using data from Neuropixels probes in mouse visual areas, we again found evidence for depth-specific phase coupling of primary visual area and lateromedial area based on the CSDs.

研究の動機と目的

• 生体外LFP記録を用いて、分散した神経集団および皮膚層をまたがる神経活動の協調性を同定する課題に対処すること。
• 従来のCSD推定法の限界を克服すること。特に、ノイズに敏感であり、電極が等間隔に配置されている必要がある点。
• 時間スケールが異なる、生体物理学的に解釈可能な電流源密度成分にLFPを分解するための柔軟で統計的に妥当な手法を開発すること。
• 信号の混合とノイズにより、元のLFPでは見えにくくなる試行間相関を検出可能にする。
• 実データを用いた妥当性評価を通じて、深さ特異的およびタスク誘発性神経協調性を解明する。

提案手法

• 本手法は、電流源密度（CSD）を、時間的に変化する空間関数（平均関数）と、ゼロ平均で定常な時空間的ガウス過程（速い成分と遅い成分を含む）の和としてモデル化する。
• CSDから観測されたLFPへの生物物理学的フォワードモデルを採用し、加法的ガウスノイズを含め、階層的状態空間モデルを構築する。
• 空間的共分散構造は、1次元および2次元のグリッド上でカーネル関数の数値積分により計算され、中点則または台形則を用いて積分を近似する。
• ガウス過程の低次元パラメータ化を用いることで、源推定の不適切な逆問題を正則化する。
• モデル適合は最尤推定により実施され、事前に計算された空間的共分散行列AKB（統合グリッドから導出）を用いて尤度を評価する。
• 本手法は1次元、2次元、3次元の不規則な配置電極をサポートし、モデル適合中にパラメータチューニングが可能である。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 LFPを生体物理学的に解釈可能な電流源密度に分解する統計的モデルは、元のLFPでは見えない試行間の神経活動相関を明らかにできるか？
• RQ2 GPCSDフレームワークは、既存のCSD推定法と比較して神経源信号の同定を改善するか？
• RQ3 聴覚皮膚および視覚皮膚において、CSD分解によってのみ検出可能な、神経集団間の深さ特異的位相結合パターンがあるか？
• RQ4 本フレームワークは、空間的に分離されたプローブ間のタスク誘発的CSD相関を検出できるか？
• RQ5 特に真の信号に想定よりも多くの成分が含まれる場合に、モデルの誤指定に対して本手法はどれほど頑健か？

主な発見

• シミュレーションにおいて、既存のCSD手法と比較して、GPCSDフレームワークは源信号の同定を顕著に向上させた。特に、非白色ノイズを伴う速いフラクチュエーションを捉える点で優れた性能を示した。
• サルの聴覚皮膚では、元のLFPを分析した際には観察されなかった、2つのプローブ間の層特異的位相結合が、本手法によって明らかになった。
• タスク誘発的CSDは、特定の皮膚深さにおいてプローブ間で相関しており、集団活動の協調性を示している。
• マウスの視覚皮膚では、GPCSD解析により一次視覚皮膚と後外側側頭皮膚間の深さ特異的位相結合が検出されたが、LFPデータでは顕著ではなかった。
• 3つの成分で生成されたデータに対して、2成分（平方指数関数およびマトーヌ）のモデルで適合させた場合、平均二乗誤差は7.4 × 10⁻⁵に達し、モデル誤指定に対しても強い頑健性を示した。
• 1つの時間的共分散構造（平方指数関数）しか含まない誤ったモデルでは、平均二乗誤差が0.01に達し、正しく指定されたモデルと比べて桁違いに高くなった。これは、モデルの柔軟性の重要性を示している。