[論文レビュー] Delayed feedback causes non-Markovian behavior of neuronal firing statistics

Kseniya Kravchuk, A. K. Vidybida|arXiv (Cornell University)|Dec 29, 2010

Neural dynamics and brain function参考文献 16被引用数 6

ひとこと要約

本稿では、結合ニューロンモデルを用いた1つのニューロンにおける遅延フィードバックが、発火間隔（ISI）の非マルコフ的統計を誘発することを示している。解析的に、任意の有限次数においても、条件付き確率 $ P(t_{n+1} \to t_n, \dots, t_0) $ が $ P(t_{n+1} \to t_n, \dots, t_1) $ に簡略化できないことを示した。この結果は、軸索におけるインパルス伝播の記憶効果により、遅延を伴う再帰的ネットワークにおけるニューロン発火シーケンスは、いかなる有限次数のマルコフ連鎖でもモデル化できないことを示唆している。

ABSTRACT

The instantaneous state of a neural network consists of both the degree of excitation of each neuron, the network is composed of, and positions of impulses in communication lines between neurons. In neurophysiological experiments, the neuronal firing moments are registered, but not the state of communication lines. But future spiking moments depend essentially on the past positions of impulses in the lines. This suggests, that the sequence of intervals between firing moments (interspike intervals, ISIs) in the network could be non-Markovian. In this paper, we address this question for a simplest possible neural "net", namely, a single neuron with delayed feedback. The neuron receives excitatory input both from the driving Poisson stream and from its own output through the feedback line. We obtain analytical expressions for conditional probability density $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1,t_0)$, which gives the probability to get an output ISI of duration $t_{n+1}$ provided the previous $(n+1)$ output ISIs had durations $t_n,...,t_1,t_0$. It is proven exactly, that $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1,t_0)$ does not reduce to $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1)$ for any $n \geq 0$. This means that the output ISIs stream cannot be represented as Markov chain of any finite order.

研究の動機と目的

• 遅延フィードバックが1つのニューロン系における発火統計に記憶効果をもたらすかどうかを調査すること。
• このような系における発火間隔（ISI）の系列が、有限次数のマルコフ過程としてモデル化可能かどうかを特定すること。
• 遅延フィードバック付き結合ニューロンにおける条件付き確率分布 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ を分析すること。
• ISIの系列が、いかなる有限次数のマルコフ連鎖としても表現できないことを確立すること。
• 遅延フィードバックがニューロンダイナミクスに由来する非マルコフ的挙動について、解析的および数値的証拠を提供すること。

提案手法

• 入力がポアソン分布に従い、$ N_0 $ 個のインパルスが時間ウィンドウ $ \tau $ 内に蓄積されたときに発火するという、結合ニューロン（BN）モデルを用いて、遅延フィードバック付き1ニューロンをモデル化する。
• 固定遅延 $ \Delta $ を持つフィードバック路を組み込み、出力スパイクを遅延後に再びニューロンに再投入する。
• 再生理論とインパルス伝播ダイナミクスを用いて、条件付き確率密度 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $、特に $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ の正確な解析的表現を導出する。
• フィードバックに起因する決定論的タイミング関係を捉えるために、デルタ関数表現を用いる。特に、$ t_0 + t_1 = \Delta $ または $ t_0 + t_1 + t_2 = \Delta $ の場合に注目する。
• C++による実装を用いたモンテカルロ法による数値シミュレーションを実施し、スパイクトレインをシミュレートし、解析的結果を検証する。
• 数値的推定値 $ P(t_1 \mid t_0) $ と $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ を解析的予測と比較し、$ t_0 $ に依存するデルタ関数成分の存在を確認する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 1つのニューロンモデルにおける遅延フィードバックは、発火間隔（ISI）の系列に記憶効果をもたらすか？
• RQ2 遅延フィードバック付きニューロンにおけるISI系列は、有限次数のマルコフ連鎖として表現可能か？
• RQ3 条件付き確率 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ の関数的形は何か？ そして、過去のISIにどのように依存するか？
• RQ4 連続するISI間の相関は、決定論的フィードバックタイミングに起因しており、低次元マルコフ過程への簡略化を妨げるか？
• RQ5 結合ニューロンモデルにおける閾値 $ N_0 > 2 $ の場合、非マルコフ的挙動は維持されるか？

主な発見

• 条件付き確率 $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ が $ t_0 $ に明示的に依存することを示し、ISI系列が1次マルコフ過程に簡略化できないことを証明した。
• デルタ関数成分が $ t_0 $ に依存するという事実が、$ n=1 $ に対しても非マルコフ的挙動を確認する。
• $ N_0 = 2 $ および $ N_0 = 4 $ の数値シミュレーションは解析的予測を確認し、同一のデルタ関数の位置と質量を示した。
• ISI系列は、いかなる有限次数に対しても非マルコフ的である。なぜなら、$ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ が $ n \geq 0 $ に対して $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_1) $ に簡略化されないからである。
• 非マルコフ的挙動は、ポアソン入力や結合ニューロン機構そのものではなく、遅延フィードバックに起因する。
• 結果として、軸索遅延を伴う再帰的ニューラルネットワークにおけるスパイクトレインは、いかなる有限次数のマルコフ過程としてもモデル化できない。