[論文レビュー] Dendritic predictive coding: A theory of cortical computation with spiking neurons

Fabian A. Mikulasch, Lucas Rudelt+2 more|arXiv (Cornell University)|May 11, 2022

Neural dynamics and brain function被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、分岐状突起の予測誤差計算（dendritic hPC）を提案する。これは、分離された誤差ユニットではなく、分岐状突起のコンパートメントに誤差計算を局所化することで、スパikingニューロンを用いて階層的予測コーディングを実装する生物学的に妥当な理論である。予測コーディングとバランスの取れたネットワークにおける効率的コーディング、および分岐状突起の計算を統合することにより、モデルは皮質の結合、可塑性、ダイナミクス（誤差応答を含む）を説明する。また、古典的hPCにおける生物学的妥当性とスパikingニューロンの実装に関する長年の問題を解決する。

ABSTRACT

Top-down feedback in cortex is critical for guiding sensory processing, which has prominently been formalized in the theory of hierarchical predictive coding (hPC). However, experimental evidence for error units, which are central to the theory, is inconclusive, and it remains unclear how hPC can be implemented with spiking neurons. To address this, we connect hPC to existing work on efficient coding in balanced networks with lateral inhibition, and predictive computation at apical dendrites. Together, this work points to an efficient implementation of hPC with spiking neurons, where prediction errors are computed not in separate units, but locally in dendritic compartments. The implied model shows a remarkable correspondence to experimentally observed cortical connectivity patterns, plasticity and dynamics, and at the same time can explain hallmarks of predictive processing, such as mismatch responses, in cortex. We thus propose dendritic predictive coding as one of the main organizational principles of cortex.

研究の動機と目的

• 皮質回路に専用の誤差ユニットの証拠が乏しいことによる、古典的階層的予測コーディング（hPC）の課題を解決すること。
• 特に学習則とダイナミクスの観点から、hPCをスパikingニューロンで実装する困難さを解消すること。
• 階層的予測コーディング、バランスの取れたスパikingネットワークにおける効率的コーディング、および確率的モデルにおけるニューラルサンプリングの3つの理論枠組みを統合すること。
• 分岐状突起の計算が、観察された皮質の結合、可塑性、応答ダイナミクスをどのように説明できるかを明らかにすること。
• 単一ニューロンおよび分岐状突起コンパートメントのレベルで動作する、検証可能で生物学的根拠に基づいた古典的hPCの代替案を提供すること。

提案手法

• 分離された神経集団ではなく、 pyramidal ニューロンの分岐状突起コンパートメントに誤差計算を移行させることで、階層的予測コーディングを再解釈する。
• バランスの取れたスパikingネットワークにおける予測コーディングと効率的コーディングの原則を統合し、側方抑制が入力のバランスを保つ。
• 予測誤差を、頂部からの予測と底部からの入力の非線形な分岐状突起統合によって計算される局所的電圧変動としてモデル化する。
• 実験的観察と整合する、分岐状突起スパイクのタイミングと局所的電圧変調に基づく学習則を導出する。
• 層2/3のニューロンが予測を計算し、より深い層が通信ハブとして機能するマイクロサーキットモデルを用いる。分岐状突起コンパートメントが誤差計算を実行する。
• 予測推論において古典的hPCと機能的に同等であるが、スパikingダイナミクスと局所的可塑性メカニズムによって生物学的妥当性を達成する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 専用の誤差ユニットの証拠が乏しい中で、スパikingニューロンを用いた階層的予測コーディングはどのように実装可能か？
• RQ2 分岐状突起コンパートメントが予測誤差をどのように計算するか、そしてそれが皮質マイクロサーキット組織とどのように関係するか？
• RQ3 予測コーディングにおける学習則は、単一ニューロンのダイナミクスと局所的分岐状突起電圧変化とどのように整合するか？
• RQ4 分岐状突起の予測誤差計算は、誤差応答や受容 field 特性といった実験的に観察された皮質現象をどのように説明できるか？
• RQ5 このモデルは、マクロスケールの皮質ダイナミクスとマイクロスケールの分岐状突起計算をどのように調和させるか？

主な発見

• 分岐状突起の予測誤差計算は、スパikingニューロンを用いた階層的予測コーディングの生物学的に妥当な実装を提供し、別個の誤差ユニットの必要性を排除する。
• 予測誤差は、頂部からの予測と底部からの入力の非線形統合によって、アポカルド分岐状突起で局所的に計算され、実験的観察と整合する分岐状突起計算の様態を反映している。
• モデルは、基底側分岐状突起への入力のバランスを保つための側方抑制の広範な存在を、効率的コーディングの原則を支えるメカニズムとして説明する。
• モデルから導出された学習則は、局所的分岐状突起電圧がシナプス可塑性を調節することを実験的に示しており、分岐状突起レベルでのヘブ的学習のメカニズムを提供する。
• 理論は、分岐状突起計算に根ざした統一的な枠組みにより、誤差応答、受容 field のチューニング、上位からのフィードバック調節といった皮質の主要な現象を説明する。
• 予測推論において古典的hPCと機能的に同等であるが、単一ニューロンおよびマイクロサーキットダイナミクスに基づいた明確で検証可能なメカニズムを提供する。