[論文レビュー] Dissecting the Phase Response of a Model Bursting Neuron

William Erik Sherwood, John Guckenheimer|ArXiv.org|Oct 11, 2009

Neural dynamics and brain function参考文献 53被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、無限小および直接的摂動法を用いて、ヒンダシュ・ローズの発火バーストニューロンモデルの位相応答特性を調査し、非常に複雑なバースト位相応答曲線（BPRC）を明らかにした。これは、タイミングに敏感な応答を示す。スパイクを発火するニューロンとは異なり、このモデルはバースト内のスパイク数の急激な変化に起因する大きな位相シフトを示す。これは、速い部分系におけるホモクライニック分岐に近いダイナミクスに起因し、バーストニューロンとスパイクニューロンの間の位相リセットの根本的な違いを強調している。

ABSTRACT

We investigate the phase response properties of the Hindmarsh-Rose model of neuronal bursting using burst phase response curves (BPRCs) computed with an infinitesimal perturbation approximation and by direct simulation of synaptic input. The resulting BPRCs have a significantly more complicated structure than the usual Type I and Type II PRCs of spiking neuronal models, and they exhibit highly timing-sensitive changes in the number of spikes per burst that lead to large magnitude phase responses. We use fast-slow dissection and isochron calculations to analyze the phase response dynamics in both weak and strong perturbation regimes.

研究の動機と目的

• バーストニューロン、特にヒンダシュ・ローズモデルが、シナプス的摂動に対してどのように位相シフトに応答するかを理解すること。
• 弱いおよび強い摂動の文脈において、バーストニューロンとスパイクニューロンのモデルとの間の位相応答の違いを調査すること。
• 速い部分系における等相線の幾何的構造を分析し、それを全バースト系における位相応答ダイナミクスに関連付けること。
• バーストサイクル内の微小なタイミング変動に対する位相応答の感受性、特にスパイクピークおよびホモクライニック分岐点付近を特に評価すること。
• 位相オシレーター・モデルやPRCに基づくネットワーク解析をバーストニューロンネットワークに拡張する際の限界を評価すること。

提案手法

• 速い・遅いダイナミクスに従う3変数の多時間スケールを持つ、標準的なバーストニューロンとしてヒンダシュ・ローズモデルを採用した。
• 速い部分系に適用した随伴法および等相線理論を用いて、無限小バースト位相応答曲線（BPRC）を計算した。
• シナプス入力を直接シミュレートすることでBPRCを算出し、無限小近似の結果を検証した。
• 速い・遅い分解を用いてバーストダイナミクスを速いスパイク成分と遅い波動成分に分解し、それらが位相応答に与える寄与を分析した。
• 速い部分系の等相線をマッピングすることで、位相感度および摂動に対する全系応答への影響を理解した。
• 幾何学的特異摂動理論（GSPT）を用いて、特にホモクライニック軌道に近い分岐点における系の挙動を分析した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ヒンダシュ・ローズモデルのバースト位相応答曲線（BPRC）は、スパイクニューロンの標準的タイプIおよびタイプIIの位相応答曲線とどのように異なるか？
• RQ2 特にスパイクピークおよびバースト遷移付近で観察される大きな、タイミングに敏感な位相シフトの原因は何か？
• RQ3 速い部分系における等相線の幾何学的構造は、全バーストニューロンの位相応答にどのように影響するか？
• RQ4 強い摂動に対する位相応答は、弱い摂動応答からどれほど予測可能か？
• RQ5 1バーストあたりのスパイク数の変化は位相応答にどのように影響するか？また、これらの遷移を引き起こすダイナミクス的メカニズムは何か？

主な発見

• ヒンダシュ・ローズモデルの無限小BPRCは、スパイクニューロンの典型的なPRCとは異なり、複数のリブと急激な遷移を示す、はるかに複雑な構造を持つ。
• 位相応答はスパイクピーク付近で最大に敏感であり、速い部分系の等相線が急激に湾曲し、強い曲率を示す。
• わずかに異なる位相で摂動を加えると、位相進みから位相遅れへの突然のスイッチが生じるため、高いタイミング感受性が示される。
• 位相シフトの大きさは、特にホモクライニック分岐点付近でスパイク数の変化と強く相関している。
• 強い摂動はスケーリング不可能な応答を引き起こし、弱い摂動の線形化結果からは予測できない。これは非線形ダイナミクスが支配的であることを示している。
• 速い部分系の等相線の幾何学的構造は、全系の位相応答に顕著な影響を与え、ホモクライニック点に近づくに従いその複雑さが増す。