[論文レビュー] Distributions of covariances as a window into the operational regime of neuronal networks

David Dahmen, Markus Diesmann+1 more|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|May 13, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 50被引用数 29

ひとこと要約

本稿では、神経ネットワークの接続統計とスパiking活動における対ごとの共分散の分布を結びつける有限サイズの平均場理論を展開する。共分散分布の広がりが臨界結合強度において発散することを示し、これはカオス的ダイナミクスへの遷移を示唆する。また、マカクの運動皮質からの実験データが、脳がこの臨界点の近くで動作していることを示している。

ABSTRACT

Massively parallel recordings of spiking activity in cortical networks show that covariances vary widely across pairs of neurons. Their low average is well understood, but an explanation for the wide distribution in relation to the static (quenched) disorder of the connectivity in recurrent random networks was so far elusive. We here derive a finite-size mean-field theory that reduces a disordered to a highly symmetric network with fluctuating auxiliary fields. The exposed analytical relation between the statistics of connections and the statistics of pairwise covariances shows that both, average and dispersion of the latter, diverge at a critical coupling. At this point, a network of nonlinear units transits from regular to chaotic dynamics. Applying these results to recordings from the mammalian brain suggests its operation close to this edge of criticality.

研究の動機と目的

• 既存の平均場理論が説明できない、実験的記録で観察される広範な対ごとの神経活動共分散の分布を説明すること。
• フラクチュエーションを保持し、固定された接続性の不規則性が共分散統計をどのように形作るかを捉える有限サイズの平均場アプローチを開発すること。
• 接続性行列の固有値半径と共分散分布の広がりとの間の定量的関係を確立し、データからネットワークの動作状態を推定可能にする。
• 脳が、正規からカオス的ダイナミクスへの遷移の臨界点近くで動作しているかどうかを、実験的共分散分布に基づいて検証すること。

提案手法

• 固定された接続性不規則性に由来するフラクチュエーティングな補助場を駆動源とする対称的ネットワークに、不規則な再帰的ネットワークを写像する有限サイズの平均場理論を導出する。
• スピンガラス理論、大N場理論、およびDe Dominicis-Peliti汎関数形式を用いて、共分散分布のモーメントを解析的に計算する。
• Wickの定理と自己無撞着場近似を用いて、積分自己・相互共分散の平均および分散の閉形式表現を導出する。
• 線形応答理論に依拠し、共分散を接続性行列Wとノイズ対角行列Dを用いたリゾルベント(1−W)⁻¹D(1−Wᵀ)⁻¹の関数として表現する。
• 導出した方程式を逆算して、特に固有値半径を含むネットワークパラメータを実験的共分散統計から推定する。
• ガウス分布およびErdős-Rényi接続性を有する有限ネットワークにおける数値シミュレーションを用いて理論を検証し、解析的予測とシミュレーション結果を比較する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 なぜ、固定された接続性不規則性の下でも、平均が低くても対ごとの神経活動共分散の分布が広がっているのか？
• RQ2 有限サイズのフラクチュエーションと固定された不規則性が、臨界結合強度において共分散の分散の発散を引き起こすメカニズムは何か？
• RQ3 マカク運動皮質データで観察された共分散分布は、不安定性の臨界点近くで動作するネットワークによって説明可能か？
• RQ4 実験的共分散分布の一次および二次モーメントから、有効接続性行列の固有値半径をどの程度正確に推定できるか？

主な発見

• 共分散の分散は、固有値半径R = 1の臨界点で発散し、有限神経ネットワークにおける正規からカオス的ダイナミクスへの遷移を示す。
• 相互共分散の標準偏差と平均の比は√Nに比例し、理論的予測および実験的観察と整合的である。
• マカク運動皮質データでは、推定された固有値半径R ≈ 0.98が臨界点R = 1に極めて近く、カオスの縁で動作していることを示唆する。
• モデルは、自己および相互共分散の平均と分散のみを用いて、実験的共分散分布を高い精度で再現でき、推定バイアスに対して頑健であることを示している。
• 共分散の平均および分散は、主に全般的なノイズレベルと固有値半径に依存し、接続性やノイズの不均一性の詳細には敏感でない。
• 式(7)および(8)により、実験的共分散統計からネットワークパラメータを一意に推定可能であり、式(9)は共分散分布の広がりと固有値半径との直接的な関係を提供する。