[論文レビュー] Does brain activity stem from high-dimensional chaotic dynamics? Evidence from the human electroencephalogram, cat cerebral cortex and artificial neuronal networks

Sami El‐Boustani, Alain Destexhe|ArXiv.org|Apr 27, 2009

Neural dynamics and brain function参考文献 44被引用数 4

ひとこと要約

本研究では、脳の活動が高次元のカオス的ダイナミクスから生じることを提案し、見かけ上確率的な神経細胞の発火と、一貫性のあるマクロスケールのEEG信号の両者を統合する。人間のEEG、ネコの皮質記録、およびスパイikingニューロンネットワークモデルを用いた非線形時系列解析により、個々のニューロンがポisson過程のように不規則に発火する一方で、集団的なネットワーク行動は高次元のカオスを示すことが明らかになった。その証拠として、スケール依存のリャプノフ指数とεエントロピーが得られ、ノイズに似たマイクロスケールのダイナミクスと構造的で秩序あるマクロスケールのEEGパターンの共存が説明できる。

ABSTRACT

Nonlinear time series analyses have suggested that the human electroencephalogram (EEG) may share statistical and dynamical properties with chaotic systems. During slow-wave sleep or pathological states like epilepsy, correlation dimension measurements display low values, while in awake and attentive subjects, there is not such low dimensionality, and the EEG is more similar to a stochastic variable. We briefly review these results and contrast them with recordings in cat cerebral cortex, as well as with theoretical models. In awake or sleeping cats, recordings with microelectrodes inserted in cortex show that global variables such as local field potentials (local EEG) are similar to the human EEG. However, in both cases, neuronal discharges are highly irregular and exponentially distributed, similar to Poisson stochastic processes. To attempt reconcile these results, we investigate models of randomly-connected networks of integrate-and-fire neurons, and also contrast global (averaged) variables, with neuronal activity. The network displays different states, such as "synchronous regular" (SR) or "asynchronous irregular" (AI) states. In SR states, the global variables display coherent behavior with low dimensionality, while in AI states, the global activity is high-dimensionally chaotic with exponentially distributed neuronal discharges, similar to awake cats. Scale-dependent Lyapunov exponents and epsilon-entropies show that the seemingly stochastic nature at small scales (neurons) can coexist with more coherent behavior at larger scales (averages). Thus, we suggest that brain activity obeys similar scheme, with seemingly stochastic dynamics at small scales (neurons), while large scales (EEG) display more coherent behavior or high-dimensional chaos.

研究の動機と目的

• 覚醒状態における、見かけ上確率的な神経活動と、一貫性のある低次元的EEGダイナミクスが共存するというパラドックスを解消すること。
• 脳の複雑な挙動が、複数スケールで高次元的カオス的ダイナミクスに起因しているかどうかを調査すること。
• ランダムな接続を持つ人工ニューロンネットワークが、人間および動物のEEGおよび皮質記録で観察されるマルチスケールのダイナミクス特徴を再現できるかどうかを検証すること。
• スケール依存の非線形ツール（例：有限サイズリャプノフ指数、εエントロピー）を用いて、マイクロスケールとマクロスケールのダイナミクスを区別すること。
• 大規模ネットワークにおける一時的カオス的状態が、実用的シミュレーションにおいて安定なカオス的アトラクタを模倣できるかどうかを明確にすること。

提案手法

• 相互情報量と飽和基準を用いて埋め込み次元と遅延を決定し、時間遅れベクトルを用いて位相空間を再構築した。
• 相関積分を用いて相関次元を計算し、EEGおよびLFPデータにおける低次元的アトラクタの有無を評価した。
• 有限サイズリャプノフ指数（FSLE）およびεエントロピーを用いて、異なるスケールにおけるダイナミカルな複雑さを分析した。
• ランダム接続を持つコンductanceベースのイントゥグレートアンドファイアニューロンの再帰的ネットワークをシミュレートし、皮質マイクロサーキュイトをモデル化した。
• 全般的な活動パターンに基づいて、同期的規則的（SR）および非同期的不規則（AI）のネットワーク状態に分類した。
• 非線形時系列解析にTISEANツールボックスを用い、理論的スパイキングネットワークモデルとの整合性を検証した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 高次元的カオス的ダイナミクスは、不規則な神経細胞発火と一貫性のあるEEG信号の共存を説明できるか？
• RQ2 ランダム接続を持つ人工ニューロンネットワークは、人間およびネコの脳記録で観察されるマルチスケールのダイナミクス特徴を再現できるか？
• RQ3 FSLEやεエントロピーなどのスケール依存非線形指標は、マイクロスケールとマクロスケールのダイナミクスの異なる状態を明らかにできるか？
• RQ4 神経発火の見かけ上の確率性は、大規模ネットワークにおける決定的で高次元的カオス的ダイナミクスと調和することができるか？
• RQ5 大規模ネットワークにおける一時的カオス的状態は、実用的シミュレーションで安定なカオス的アトラクタを模倣できるか？

主な発見

• 覚醒状態およびレム睡眠中の人間のEEGには、低次元的カオスの兆候が認められず、これは徐波動睡眠およびてんかんにおける低次元的ダイナミクスとは対照的である。
• 覚醒および睡眠中のネコにおいて、局所電位（LFP）は人間のEEGに類似し、極めて不規則でポisson的である神経細胞発火とは対照的に、高次元的カオス的ダイナミクスを示した。
• 非同期的不規則（AI）状態にある人工ニューロンネットワークは、高次元的カオスを示し、発火間隔が指数分布に従うことが観察され、in vivoの観察結果と一致した。
• 有限サイズリャプノフ指数およびεエントロピーは、マイクロスケールのダイナミクスが高次元的かつ複雑である一方で、マクロスケールの平均は一貫性がありカオス的であることを示した。
• 大規模ネットワークにおける一時的カオス的状態の寿命は、ネットワークサイズの増大に伴い指数関数的に延長され、数値的に安定なカオスと区別がつかなくなった。
• モデルは、高次元的マイクロスケールのダイナミクスと構造的で秩序ある大規模行動が共存する「マクロスケールのカオス」の概念を支持しており、EEGおよび皮質記録と整合的である。