[論文レビュー] Does the 1/f frequency-scaling of brain signals reflect self-organized critical states?

Claude Bédard, H. Kröger+1 more|HAL (Le Centre pour la Communication Scientifique Directe)|Aug 15, 2006

Neural dynamics and brain function被引用数 39

ひとこと要約

本研究では、脳信号における1/f周波数スケーリングが自己組織的臨界性を示すという仮定に挑戦する。ネコの傍頭皮質で同期して局所フィールド電位（LFP）と単一ニューロン活動を記録した結果、覚醒状態におけるLFPの1/fスケーリングは、臨界的ニューロンダイナミクスによるものではなく、シナプス電流が細胞外組織によって受動的に1/fフィルタリングを受けることによるものであることが示された。このフィルタリングは、1/fフィルタ関数との畳み込みでモデル化可能である。主な貢献は、臨界状態ダイナミクスに依存しない、生体物理学的に妥当な1/fスケーリングのメカニズムを提示したことである。

ABSTRACT

Many complex systems display self-organized critical states characterized by 1/f frequency scaling of power spectra. Global variables such as the electroencephalogram, scale as 1/f, which could be the sign of self-organized critical states in neuronal activity. By analyzing simultaneous recordings of global and neuronal activities, we confirm the 1/f scaling of global variables for selected frequency bands, but show that neuronal activity is not consistent with critical states. We propose a model of 1/f scaling which does not rely on critical states, and which is testable experimentally.

研究の動機と目的

• 脳信号における1/f周波数スケーリングがニューロン活動の自己組織的臨界状態を反映しているかどうかを特定すること。
• 覚醒状態における局所フィールド電位（LFP）で観察される1/fスケーリングが、臨界ダイナミクス（例えば、パワー則に従うインターバースパイクインターバル（ISI）やアバランチサイズ）と関連しているかどうかを調査すること。
• LFPにおける1/fスケーリングが、臨界的でないメカニズム、特にシナプス電流の細胞外組織によるフィルタリングによって説明可能かどうかを検証すること。
• 臨界状態ダイナミクスに依存しない、生体物理学的に妥当な1/fスケーリングのモデルを提示し、検証すること。

提案手法

• ネコの傍頭皮質で、覚醒状態と徐波睡眠状態の間、双極マイクロエレクトロードを用いてLFPと単一ニューロン活動を同時に記録した。
• 32秒のエポックからLFPのパワースペクトル密度（PSD）を算出し、対数-対数スケールで解析することで、1/fおよび1/f³スケーリング領域を同定した。
• インターバースパイクインターバル（ISI）分布を対数線形および対数-対数スケールで解析し、臨界状態を示すパワー則の行動をテストした。
• 畳み込みモデルを適用した：LFP(t) = ∫ C(t′) F(t−t′) dt′、ここでC(t)はシナプス電流、F(t)はフィルタ関数であり、PSDはP(ω) = |C(ω)|² |F(ω)|²で与えられる。
• モデルは、フィルタF(ω)が1/ωに比例すると仮定し、|F(ω)|² ∼ 1/ωとなるようにした。これにより、異なる周波数帯域で観察された1/fおよび1/f³スケーリングを説明できた。
• 細胞外空間の複雑で不均一な構造を、自然に1/fフィルタリングを生じるランダムRCネットワークとしてモデル化することで、物理的直感的根拠を提示した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ネコの傍頭皮質で覚醒状態に観察されるLFPにおける1/f周波数スケーリングは、自己組織的臨界状態の兆候であるか？
• RQ2 覚醒状態および徐波睡眠状態における皮質ニューロンのインターバースパイクインターバル（ISI）分布は、臨界ダイナミクスに一致するパワー則スケーリングを示すか？
• RQ3 LFPパワースペクトルにおける1/fおよび1/f³スケーリングは、シナプス電流の細胞外組織によるフィルタリングといった、臨界的でないメカニズムで説明可能か？
• RQ4 観察された1/fフィルタリングの生体物理学的起源は何か？そして、実験的に検証可能か？

主な発見

• ネコの傍頭皮質で覚醒状態に記録されたLFPは、1–20 Hz帯域で1/fスケーリングを示し、20–65 Hz帯域で1/f³スケーリングを示した。これは、より局所的かつフィルタリングが少ない信号で、以前のEEG観察を確認した。
• 覚醒状態および徐波睡眠状態における22個のニューロンからのインターバースパイクインターバル（ISI）分布は、パワー則の行動を示さず、指数分布で最もよくフィットした。これは臨界状態ダイナミクスとは一致しない。
• 同じ記録から得られたアバランチサイズ分布もパワー則スケーリングを示さず、臨界状態モデルのこれらのデータへの適合性をさらに否定した。
• フィルタ関数F(ω) ∼ 1/ωを用いた畳み込みモデルは、臨界的ダイナミクスを必要とせずに、観察されたLFPの1/fおよび1/f³スケーリングを再現できた。
• このモデルは、1/fスケーリングを、細胞外媒体によるシナプス電流の受動的フィルタリングに起因すると説明しており、これは細胞外空間の複雑で不均一な構造がランダムRCネットワークに類似していることによる。
• 予測された1/fフィルタリングは、白熱ノイズ電流を細胞外空間に注入し、それに伴うフィールド電位を測定することで実験的に検証可能であり、その応答は1/fに比例するはずである。