[論文レビュー] Dynamics of Plant Growth; A Theory Based on Riemannian Geometry

Julia Pulwicki|arXiv (Cornell University)|Dec 22, 2015

Plant Molecular Biology Research参考文献 48被引用数 3

ひとこと要約

本論文は、1次元および2次元組織を連続的で変形可能な曲がった表面として扱い、成長と曲率ダイナミクスを結合するテンソル方程式によって支配されるリーマン幾何学的モデルを提案する。このモデルは、根における相対的要素成長率の単峰型から二峰型への遷移や、2次元ディスクにおける負の曲率およびラクラクの発生といった、主要な生物学的成長パターンを再現し、巨視的植物形態形成を統一的な幾何学的枠組みで説明する。

ABSTRACT

In this work, a new model for macroscopic plant tissue growth based on dynamical Riemannian geometry is presented. We treat 1D and 2D tissues as continuous, deformable, growing geometries for sizes larger than 1mm. The dynamics of the growing tissue are described by a set of coupled tensor equations in non-Euclidean (curved) space. These coupled equations represent a novel feedback mechanism between growth and curvature dynamics. For 1D growth, numerical simulations are compared to two measures of root growth. First, modular growth along the simulated root shows an elongation zone common to many species of plant roots. Second, the relative elemental growth rate (REGR) calculated in silico exhibits temporal dynamics recently characterized in high-resolution root growth studies but which thus far lack a biological hypothesis to explain them. Namely, the REGR can evolve from a single peak localized near the root tip to a double-peak structure. In our model, this is a direct consequence of considering growth as both a geometric reaction-diffusion process and expansion due to a distributed source of new materials. In 2D, we study a circularly symmetric growing disk with emergent negative curvatures. These results are compared against thin disk experiments, which are a proxy model for plant leaves. These results also apply to the curvature evolution and the inhomogeneous growth pattern of the Acetabularia cap. Lastly, we extend the model to anisotropic disks and predict the growth dynamics for a 2D curved surface which develops an elongated shape with localized ruffling. Our model also provides several measures of the dynamics of tissue growth. These include the time evolution of the metric and velocity field, which are dynamical variables in the model, as well as expansion, shear and rotation which are deformation tensors characterizing the growth of the tissue.

研究の動機と目的

• 古典的ユークリッドモデルを超えた巨視的植物組織成長の幾何学的枠組みの構築を目的とする。
• 高分解能研究で観察された単峰型から二峰型への相対的要素成長率（REGR）の時間的ダイナミクス、特にその遷移を説明することを目的とする。
• 円形ディスクや異方的表面における2次元組織成長の曲率ダイナミクスをモデル化し、植物の葉やアセタブルラの傘部を代理として用いる。
• 計量、速度場、および変形テンソル（拡張、せん断、回転）といった動的変数を用いて組織変形を特徴付けること。
• 曲がった空間における反応拡散および物質源ダイナミクスを統合した、物理的に根拠を持つ統一的成長モデルの提供

提案手法

• 非ユークリッド（曲がった）リーマン空間における連続的で変形可能な幾何学的形状として1次元および2次元植物組織をモデル化する。
• 曲率と物質の付加の間のフィードバックを記述する、連立テンソル方程式系を構築する。
• 幾何学的枠組み内に、成長を反応拡散過程および分散された物質源として組み込む。
• さまざまな対称性および異方性条件の下で、1次元根および2次元ディスクのテンソル方程式を数値的に解くシミュレーションを実施する。
• 計量テンソル、速度場、および変形テンソル（拡張、せん断、回転）といった動的変数を計算し、組織の進化を特徴付ける。
• モデルの予測を、薄いディスク系の実験データおよび高分解能根成長研究の結果と比較する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 どのようにして植物組織成長を曲がった非ユークリッド空間における幾何学的プロセスとしてモデル化できるか？
• RQ2 本モデルにおける、根の相対的要素成長率（REGR）の単峰型から二峰型への遷移を説明するメカニズムは何か？
• RQ3 2次元成長組織における曲率はどのように進化するのか？また、これは葉様構造における観察された負の曲率を説明できるか？
• RQ4 本モデルは、2次元曲がった表面におけるラクラクや伸長といった複雑な形態の出現を予測できるか？
• RQ5 変形テンソル（拡張、せん断、回転）は、組織成長のダイナミクスを特徴付ける上で果たす役割は何か？

主な発見

• 本モデルは、曲がった幾何学的枠組み内でのモジュール式成長ダイナミクスをシミュレートすることで、1次元根成長における伸長帯を再現する。
• シミュレーション上での単峰型から二峰型へのREGRの遷移は、曲がった空間における反応拡散と分散物質源ダイナミクスの相互作用に直接起因する。
• 2次元円形ディスクにおいて、本モデルは実験的観察と整合する負の曲率の出現を予測する。
• 異方的2次元ディスクにおいて、本モデルは局所的ラクラクを伴う延長形態の発達を予測し、形態的複雑性の幾何学的メカニズムを示唆する。
• 計量テンソルおよび速度場の時間的進化に加え、変形テンソルを用いることで、拡張、せん断、回転成分を含む、組織成長の完全なダイナミクス的特徴づけが可能となる。
• 本モデルは、幾何学的フィードバック（曲率と成長）と実験的に観察された成長ダイナミクスとの間に直接的な関係を確立し、植物形態形成の新しい理論的基盤を提供する。