[論文レビュー] Enhanced responsiveness in asynchronous irregular neuronal networks

Zahara Girones, Alain Destexhe|arXiv (Cornell University)|Nov 28, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 26被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、神経細胞が生理的に現実的な高コンダクタンス状態と実験的に測定されたフラクチュエーション領域で動作している場合に限り、非同期不規則（AI）ニューロンネットワークがネットワークレベルでの感受性が向上することを示している。生物学的基盤を有する詳細なモデルを用いて、著者らはこのようなネットワークが外部入力に対して高い感受性を示し、動的で非同期的なネットワーク全体の反応性を通じて低レベルの感覚的意識の基盤を支える可能性があると示している。

ABSTRACT

Networks of excitatory and inhibitory neurons display asynchronous irregular (AI) states, where the activities of the two populations are balanced. At the single cell level, it was shown that neurons subject to balanced and noisy synaptic inputs can display enhanced responsiveness. We show here that this enhanced responsiveness is also present at the network level, but only when single neurons are in a conductance state and fluctuation regime consistent with experimental measurements. In such states, the entire population of neurons is globally influenced by the external input. We suggest that this network-level enhanced responsiveness constitute a low-level form of sensory awareness.

研究の動機と目的

• 非同期不規則（AI）ニューロンネットワークが、高コンダクタンス状態にある単一ニューロンと同様に、ネットワークレベルで感受性が向上するかどうかを調査すること。
• この感受性の向上が、ネットワークのコンダクタンス状態および膜電位のフラクチュエーション領域に強く依存するかどうかを特定すること。
• 生物学的基盤を有する詳細なモデルを用いて、単一ニューロンの感受性メカニズムとネットワークレベルのダイナミクスを橋渡しすること。
• コンダクタンスベースのネットワークにおけるAI状態—生体内測定と一致する—が、入力に対してグローバルで一時的なネットワーク感受性を支えるかどうかをテストすること。
• このようなAI状態におけるネットワークレベルの感受性が、低レベルの神経的感覚的意識の相関要因である可能性を提唱すること。

提案手法

• 適応的指数型イントゥグレートアンドファイア（AdEx）ニューロンを用いて、興奮性（RS）および抑制性（FS）集団の生物学的基盤を有するリアルなネットワークモデルを開発した。
• 8,000個のRS細胞および2,000個のFS細胞を含むネットワークをシミュレートし、実験的に観察された膜電位のフラクチュエーションおよびコンダクタンスレベルを再現するように調整した。
• 電流ベースの入力ではなくコンダクタンスベースのシナプス入力を用いて、生物学的基盤を有するリアルな状態を保ち、生理的条件下での感受性をテストした。
• 一時的な興奮性入力（40個のランダム選択細胞に1 nS EPSP）に対する集団反応を複数試行にわたり測定することで、ネットワークの感受性を定量化した。
• 異常なコンダクタンス状態を持つネットワークと、生理的に妥当なコンダクタンス分布を持つネットワークの両方を用いて、感受性を比較した。
• 全シナプスコンダクタンスの関数として感受性をマッピングし、生体内測定と一致する範囲で感受性がピークに達するコンダクタンス領域を特定した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 再帰的ニューロンネットワークにおける非同期不規則（AI）状態が、外部入力に対して感受性が向上するか。もしそうならば、どのような条件下でか？
• RQ2 ネットワークレベルの感受性が、個々のニューロンの特定のコンダクタンス状態および膜電位のフラクチュエーション領域に依存するか？
• RQ3 生物学的基盤を有するリアルなネットワークモデルは、生体内での覚醒状態の皮質ニューロンで観察されたコンダクタンスレベルおよびフラクチュエーションを再現できるか？
• RQ4 異常なコンダクタンス状態を持つネットワークの感受性と、生理的に正確なコンダクタンス状態を持つネットワークの感受性は、どのように異なるか？
• RQ5 AI状態におけるネットワークレベルの感受性は、そのグローバルで一時的かつ非同期的な性質を考慮すると、低レベルの感覚的意識に類似したものであるか？

主な発見

• 生体的に現実的なコンダクタンス状態（覚醒したネコの生体内測定と一致）を持つネットワークは、外部入力に対して強く一時的な集団反応を示し、感受性の向上を示した。
• 一方、異常なコンダクタンス状態（生理的レベルの20倍以上高い）を持つネットワークは、同じ入力に対して顕著な反応を示さず、コンダクタンスレベルの重要性が浮き彫りになった。
• 感受性のピークは生理的コンダクタンス範囲内（図4のグレー領域）に位置し、この範囲外では急激に低下した。
• 感受性は全シナプスコンダクタンスおよび膜電位のフラクチュエーションと強く相関しており、静止状態や周期的状態では感受性が欠如していた。
• ネットワークは入力に対してグローバルで非同期的に反応し、異なる試行で異なるニューロンが発火した。これは、分散的で動的なネットワークレベルの感受性を示唆した。
• 結果は、AIネットワークにおける高コンダクタンス状態が、低レベルの感覚的意識の基盤である可能性を支持するものであり、生体物理学的性質と機能的ネットワークダイナミクスを結びつけるものである。