[論文レビュー] Entrainment of traveling waves to rhythmic motor acts

Joaquín Rapela|arXiv (Cornell University)|Jun 8, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 37被引用数 4

ひとこと要約

本研究は、周期的な発話行動が側索運動皮質（vSMC）における低周波脳波動の鎖交を誘発し、位相同期、位相-振幅結合（PAC）、および伝播波（TWs）を引き起こすことを示している。特に重要なかぎり、TWsがPACを組織化し、行動的に関連する時刻に、空間的に離れた場所における放電活動（高周波成分の振幅によって反映）が同期することを初めて明らかにした。これは、運動行動が位相、振幅結合、波動伝播という複数のレベルで神経波動を構造的に組織化できることを示す初の証拠である。

ABSTRACT

We hypothesized that rhythmic motor acts entrain neural oscillations in speech production brain regions. We tested this hypothesis in an experiment where a subject produced consonant-vowel (CV) syllables in a rhythmic fashion, while we performed ECoG recordings. Over the ventral sensorimotor cortex (vSMC) we detected significant concentration of phase across trials at the specific frequency of speech production. We also observed amplitude modulations. In addition we found significant coupling between the phase of brain oscillations at the frequency of speech production and their amplitude in the high-gamma range (i.e., phase-amplitude coupling, PAC). Furthermore, we saw that brain oscillations at the frequency of speech production organized as traveling waves (TWs), synchronized to the rhythm of speech production. It has been hypothesized that PAC is a mechanism to allow low-frequency oscillations to synchronize with high-frequency neural activity so that spiking occurs at behaviorally relevant times. If this hypothesis is true, when PAC coexists with TWs, we expect a specific organization of PAC curves. We observed this organization experimentally and verified that the peaks of high-gamma oscillations, and therefore spiking, occur at the same times across electrodes. Importantly, we observed that these spiking times were synchronized with the rhythm of speech production. To our knowledge, this is the first report of motor actions organizing (a) the phase coherence of low-frequency brain oscillations, (b) the coupling between the phase of these oscillations and the amplitude of high-frequency oscillations, and (c) TW. It is also the first demonstration that TWs induce an organization of PAC so that spiking across spatial locations is synchronized to behaviorally relevant times.

研究の動機と目的

• 周期的な運動行動（例：子音母音（CV）音節の発話）が人間脳における神経波動を誘発するかどうかを調査すること。
• 低周波波動と高周波成分（60–200 Hz）の間で位相-振幅結合（PAC）が発話行動領域に生じるかどうかを特定すること。
• 周期的な発話行動中に側索運動皮質（vSMC）に伝播波（TWs）が出現するかどうかを検討すること。
• TWsがPACを組織化し、行動的に関連する時刻に、皮質領域間で放電活動が同期するようになっているという仮説を検証すること。
• 運動のリズム、波動ダイナミクス、および発話行動における神経活動の時空間的協調性との神経生理的リンクを確立すること。

提案手法

• 被験者の左側頭葉で、異なる周波数での周期的CV音節発話中に高密度の脳皮質電図（ECoG）記録を実施した。
• 低周波波動（1–10 Hz）の位相の整合性を評価するために、試行間コherー（ITC）を用いた。
• 発話リズムにロックされた高周波成分帯域（60–200 Hz）の振幅変動を検出するために、イベント関連スペクトル摂動（ERSP）を適用した。
• 位相-振幅結合（PAC）を計算するために、変調インデックス（MI）を用い、低周波位相と高周波振幅の間の結合強度を評価した。
• 電極間の位相の時空間的進行を分析することで伝播波（TW）ダイナミクスをマッピングし、vSMCを貫いて伝播する波面を同定した。
• TWsの機能的意義を検証するため、PACピークが波面と一致することを示し、発話リズムのタイミングに合わせて電極間で放電活動が同期することを保証した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 周期的な運動行動（例：CV音節発話）は、人間脳における低周波神経波動を誘発するか？
• RQ2 発話行動中、vSMCにおける低周波波動と高周波成分（60–200 Hz）の間で有意な位相-振幅結合（PAC）が生じるか？
• RQ3 周期的な発話行動中にvSMCに伝播波（TWs）が出現するか？また、その空間的組織はいかなるものか？
• RQ4 伝播波の存在がPACを組織化し、行動的に関連する時刻に、高周波振幅ピーク（および放電）が皮質部位間で同時に発生するようにしているか？
• RQ5 観察された神経ダイナミクス（位相整合、PAC、TWs）は、周期的な運動行動における神経放電の協調を説明する機能的メカニズムと結びついているか？

主な発見

• 発話リズム周波数で試行間コherー（ITC）が有意に観察され、vSMCにおける低周波波動の位相整合が示された。
• 高周波成分振幅（60–200 Hz）は発話リズムに位相的に調節され、低周波サイクルの特定の位相でピークパワーを示した。
• vSMCでは強固な位相-振幅結合（PAC）が検出され、変調インデックス（MI）を用いて低周波位相と高周波振幅の間の結合強度が定量化された。
• vSMCを貫いて伝播する伝播波（TWs）が観察され、腹側から背側電極へ向かう一貫した時空間的進行が確認された。
• PAC曲線は電極間で秩序立てた位相シフトを示し、波面の進行と一致しており、高周波ピーク（および放電）が行動的に関連する時刻に同時に発生することを保証した。
• TWsの存在下でのPACの組織化は、空間的に離れた場所における神経放電が発話リズムに同期していることを確認し、PACが時間的協調性に機能的役割を果たしていることを支持した。