[論文レビュー] Environment-dependent swimming strategy of Magnetococcus marinus under magnetic field

Nicolas Waisbord, Christopher T. Lefèvre+3 more|arXiv (Cornell University)|Mar 1, 2016

Geomagnetism and Paleomagnetism Studies参考文献 20被引用数 5

ひとこと要約

本研究は、栄養欠乏や幾何的閉塞といった特定の環境条件下において、Magnetococcus marinus MC-1 が受動的磁気走航から能動的ラン・アンド・タンブル運動に切り替わることを明らかにした。タンブル行動により等方的再方向化が可能となり、磁場に沿った整列からの脱出が可能になり、1次元の磁場誘導運動を超えた環境探索が可能となる。これは、状況に応じた動的な運動戦略であり、古典的磁気走航を補完するものである。

ABSTRACT

Magnetotactic bacteria (MTB) are fascinating micro-organisms which possess embodied biomineralized nanomagnets providing them the ability to orient with the Earth's magnetic field. This property is presumably related to an evolutionary advantage in finding the oxic-anoxic interface along the up and down direction in aquatic environments. So far the magnetic field response by MTB, called magnetotaxis, has been well described by a paramagnetic model where bacteria orient passively along the field lines according to a purely physical mechanism where magnetic torque and orientational Brownian noise compete. Here we demonstrate using Magnetococcus marinus strain MC-1 as MTB model that magnetotaxis shows more complex behaviors, which are affected by environmental conditions of different types. Indeed while MC-1 swimmers are found to essentially obey the paramagnetic paradigm when swimming in their growth medium, they exhibit a run-and-tumble dynamics in a medium devoid of energy source. Tumbling events are found to provide isotropic reorientation capabilities causing the cells to escape from their prescribed field direction. This behavior has a major influence on the capabilities of the cells to explore their environment across field lines and represents an alternative search strategy to the back-and-forth motion along field-imposed tracks. Moreover, we show that aside chemical conditions, steric/geometrical constraints are also able to trigger tumbling events through obstacle encountering. Overall, physico-chemical environmental conditions appear to be important parameters involved in the swimming properties of MTB. Depending on environmental conditions, the run-and-tumble mobility may provide advantages in the search for nutrient or ecological niche, in complement to classical magnetotaxis.

研究の動機と目的

• 栄養欠乏や物理的障害物といった環境要因が変化する中で、Magnetococcus marinus MC-1 が古典的なパラ磁気走航モデルから逸脱するかどうかを調査すること。
• 化学的組成や物理的障害物といった環境要因が、タンブルのような能動的再方向化行動を誘発するかどうかを特定すること。
• ラン・アンド・タンブル運動が、栄養や最適な酸素濃度の探索において、受動的磁気走航に比べて機能的利点を提供するかどうかを評価すること。
• 軌道解析と統計的モデリングを用いて、滑らかな泳動とタンブル行動の間の遷移を定量化すること。

提案手法

• 時間分解能を有する顕微鏡法とカスタムのMatlabベースの画像解析ルーチンを用いて、均一な環境下でのMC-1の単細胞追跡。
• 主な泳動方向を特定しヘリカル運動のアーチファクトを低減するために、軌道にガウス平滑化を適用。
• 磁場に垂直な方向の速度相関関数から、Green-Kuboの公式を用いて横方向拡散係数 $ D_{\bot}(B) $ を計算。
• 最適パラメータ $ \alpha=2, \beta=2 $ および中央値の10倍のしきい値を用いた、タンブル検出アルゴリズムの開発。
• 壁付近の流体の流れを評価するための粒子画像速度計測（PIV）解析により、流体力学的要因がタンブルに与える影響を検証。
• pH 10の条件下で運動不能な細菌を用い、磁場勾配に起因する抵抗力から磁気モーメントを測定。$ M = \frac{6\pi\eta R V_{\text{drag}}}{\|\vec{\nabla}\vec{B}\|} $ を用い、$ M = 1.3 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ を得た。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 エネルギー源が欠如する条件下でも、Magnetococcus marinus MC-1 はラン・アンド・タンブル運動を示すか。
• RQ2 障害物や壁といった立体的・幾何的制約が、MC-1 におけるタンブルイベントをどの程度誘発するか。
• RQ3 環境の化学的組成が、MC-1 における滑らかな泳動とタンブル行動の間の遷移にどのように影響するか。
• RQ4 ラン・アンド・タンブル戦略が受動的磁場整列を上回り、1次元の磁場誘導運動を超えた3次元の環境探索を可能にするか。

主な発見

• エネルギー源が欠如する状況では、MC-1 は滑らかな泳動からラン・アンド・タンブル行動に切り替わり、タンブルにより等方的再方向化が可能となり、磁場に沿った整列からの脱出が可能になる。
• パrameter $ \alpha=2, \beta=2 $ および中央値の10倍のしきい値を用いた、しきい値処理された $ f_{\alpha,\beta}(t) $ 関数によりタンブルイベントが検出され、明確な行動状態の差が確認された。
• Green-Kuboの公式を用いて算出した横方向拡散係数 $ D_{\bot}(B) $ は、滑らかな泳動者とタンブラーで異なる減衰パターンを示し、異なる運動レジームであることが示された。
• MC-1 の磁気モーメントは $ 1.3 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ であり、標準誤差は $ 0.5 \times 10^{-16} \, \text{A.m}^2 $ であった。これは他の磁気走航性細菌に報告された値と整合的である。
• 障害物への衝突や壁の粗さがタンブルを誘発することが判明し、物理的閉塞が化学的シグナルとは無関係に能動的再方向化を誘発することが示された。
• ラン・アンド・タンブル戦略は、古典的磁気走航の機能的代替戦略を提供し、複雑または変動する環境における3次元の環境探索とニッチ探索能力の向上を可能にする。