[論文レビュー] Epistasis and Adaptation on Fitness Landscapes

Claudia Bank|arXiv (Cornell University)|Apr 28, 2022

Evolution and Genetic Dynamics被引用数 20

ひとこと要約

エピスタシスが適応度ランドスケープをどのように形作るかについての総合的なレビュー、確率的モデルとFisher’s Geometric Modelを対比し、実験室および野生集団からの経験的証拠を要約する。

ABSTRACT

Epistasis occurs when the effect of a mutation depends on its carrier's genetic background. Despite increasing evidence that epistasis for fitness is common, its role during evolution is contentious. Fitness landscapes, mappings of genotype or phenotype to fitness, capture the full extent and complexity of epistasis. Fitness landscape theory has shown how epistasis affects the course and the outcome of evolution. Moreover, by measuring the competitive fitness of sets of tens to thousands of connected genotypes, empirical fitness landscapes have shown that epistasis is frequent and depends on the fitness measure, the choice of mutations for the landscape, and the environment in which it was measured. Here, I review fitness landscape theory and experiments and their implications for the role of epistasis in adaptation. I discuss theoretical expectations in the light of empirical fitness landscapes and highlight open challenges and future directions towards integrating theory and data, and incorporating ecological factors.

研究の動機と目的

• 適応度ランドスケープ理論の要約と、異なるモデリング枠組み（確率的 RMF vs. Fisher’s Geometric Model）においてエピスタシスがどのように生じるか。
• 設計された実験室実験と自然集団からの経験的適応度ランドスケープを調査し、エピスタシスの頻度と型を評価する。
• 実験デザイン、適応度測定、突然変異サンプリングが観測されたランドスケープの形にどのように影響するかを論じる。
• 環境依存的エピスタシスと、それが進化およびゲノムにおける生態史的痕跡へ及ぼす含意を検討する。
• 適応度ランドスケープ研究への生態学的要因の統合に向けた未解決の課題と将来の方向性を示す。

提案手法

• 主な2つのモデリング手法を説明する：エピスタシスを可変とした Rough-Mount-Fuji 確率的ランドスケープと、非線形な表現型–適応度写像を持つ Fisher’s Geometric Model。
• エピスタシスが遺伝子型–表現型相互作用と非線形な表現型–適応度写像から生じ得ることを説明する。
• 組換え、倍性、および集団動態が険しいランドスケープ上の進化に与える影響を論じる。
• 設計された変異サブセットと深部変異スキャンを用いて適応度ランドスケープをマッピングした経験的研究を概説する。
• 環境依存エピスタシスの証拠を統合し、潜在的な生態学的痕跡を議論する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 理論モデルと経験的ランドスケープ全体での適応度におけるエピスタシスの頻度と性質はどうなるか？
• RQ2 モデリング仮定（遺伝子型–適応度 vs. 遺伝子型–表現型–適応度、および環境）が適応的軌跡に関する予測をどのように形作るか？
• RQ3 実験デザインの選択（組織レベル、適応度測定、突然変異サンプリング）が観測されたランドスケープのトポロジーにどのように影響するか？
• RQ4 環境依存エピスタシスが適応およびゲノムにおける生態史的信号へどの程度影響するか？
• RQ5 適応度ランドスケープ理論とデータへ生態学的要因を統合する際の未解決の課題は何か？

主な発見

• 適応度に対するエピスタシスは適応を制約し、特定のモデルで複数の局所ピークを持つ険しいランドスケープを生み出す。
• Fisher’s Geometric Model は、遺伝子型効果が加法的であっても非線形な表現型–適応度写像からエピスタシスが生じ得ることを示している。
• 経験的ランドスケープは普遍的なエピスタシスを示しており、設計選択と適応度測定が観測された険しさと軌跡のアクセス性を形作る。
• 所得還元的エピスタシス（背景適応度の上昇に伴う負のエピスタシス）は、研究全体で一般的に観察される。
• 環境依存エピスタシスは適応ダイナミクスを変える可能性があり、ゲノムに生態史の痕跡を残す。
• 組換え、優性、集団動態はエピスタシスが適応度ランドスケープ上の進化を形成する仕方に影響を与える。