[論文レビュー] Exact low-dimensional description for fast neural oscillations with low firing rates

Pau Clusella, Ernest Montbrió|arXiv (Cornell University)|Aug 10, 2022

stochastic dynamics and bifurcation参考文献 52被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、コーシー分布ノイズを伴う確率的二次積分・放電（QIF）ニューロンネットワークに対して、正確な低次元の発火レートモデル（FRM）を導出しており、このようなモデルが決定的QIFネットワークと同一のダイナミクスを示すことを示している。主な結果は、生物学的高速振動でよく見られる低発火レートおよび不規則なスパイクを示すスパースな同期が、決定的周波数ロックインと同一のFRMで正確に記述可能であるということであり、神経ダイナミクス分野における長年の二つの見解を統合するものである。

ABSTRACT

Recently, low-dimensional models of neuronal activity have been exactly derived for large networks of deterministic, Quadratic Integrate-and-Fire (QIF) neurons. Such firing rate models (FRM) describe the emergence of fast collective oscillations (>30~Hz) via the frequency-locking of a subset of neurons to the global oscillation frequency. However, the suitability of such models to describe realistic neuronal states is seriously challenged by fact that during episodes of fast collective oscillations, neuronal discharges are often very irregular and have low firing rates compared to the global oscillation frequency. Here we extend the theory to derive exact FRM for QIF neurons to include noise, and show that networks of stochastic neurons displaying irregular discharges at low firing rates during episodes of fast oscillations, are governed by exactly the same evolution equations as deterministic networks. Our results reconcile two traditionally confronted views on neuronal synchronization, and upgrade the applicability of exact FRM to describe a broad range of biologically realistic neuronal states.

研究の動機と目的

• QIFニューロンネットワークの正確な平均場理論を、特にコーシー分布ノイズを含む確率的状態に拡張すること。
• 決定的FRM（周波数ロックインに基づく）と生物学的に観察されるスパースな同期（低発火レートおよび不規則なスパイクを伴う）の間の矛盾を解消すること。
• 特定のノイズ条件下で、決定的および確率的QIFネットワークの両方に同じ低次元FRMが支配することを示すこと。
• 微視的スパイクダイナミクスと巨視的集団的振動の間の厳密な理論的リンクを確立すること。
• 特に高速で不規則な神経リズムの文脈において、非ガウス的ノイズおよび不均一性の下でのFRMフレームワークのロバストネスを検証すること。

提案手法

• 一般化された平均場法を用いて、コーシー分布ノイズを受けるグローバルに結合されたQIFニューロンに対して、正確な発火レート方程式を導出する。
• コーシー分布の畳み込みにおける安定性を活用し、確率的状態下でも正確な低次元還元を維持するためのコーシー分布の理論を適用する。
• 発火率モデル（FRM）を、順序パラメータ $ r $ と平均集団活動 $ ho $ を用いて定義し、単一の複素数係数常微分方程式によって支配されるダイナミクスとする。
• 同一のパrameter設定下で、周波数ロックインを示す決定的QIFネットワークのFRMと、スパースな同期を示す確率的QIFネットワークのFRMが等価であることを確立する。
• 全スパイクネットワーク（式 1 および 3）の数値シミュレーションを実施し、FRMの予測（式 22 および 3）と比較することで結果を検証する。
• $ q $-ガウス近似および弱ノイズ極限をベンチマークとして用い、ガウス的不均一性およびノイズ下でのフレームワークのロバストネスを検討する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 コーシー分布ノイズを伴う確率的QIFネットワークに対して、決定的ネットワークと同一のダイナミクスを保持する正確な低次元発火レートモデル（FRM）を導出可能か？
• RQ2 低発火レートおよび不規則なスパイク（スパースな同期）を示すQIFニューロンネットワークは、周波数ロックインを示す決定的QIFネットワークと同一の集団的ダイナミクスを示すか？
• RQ3 コーシー分布不均一性を伴う決定的QIFネットワークに導出されたFRMは、コーシー分布ノイズを伴う確率的ネットワークに対しても有効か？
• RQ4 ノイズの導入が、特に発火レートおよび振動周波数の観点から、QIFネットワークにおける高速振動の分岐構造および安定性にどのように影響するか？
• RQ5 FRMフレームワークは非ガウス的ノイズおよび不均一性に拡張可能か？また、弱ノイズ近似と比較してどのように異なるか？

主な発見

• 決定的QIFネットワークにコーシー不均一性を適用した場合に導出されたFRMは、コーシー分布ノイズを伴う確率的QIFネットワークのFRMと正確に等価であり、微視的ダイナミクスが異なるにもかかわらず成立する。
• コーシー分布ノイズを伴う確率的QIFニューロンネットワークは、低発火レートおよび不規則なスパイクを示すスパースな同期を示すが、そのダイナミクスは決定的周波数ロックインネットワークと同一の発展方程式に従う。
• 振動周波数 $ ilde{ u} $ および時間平均発火レート $ ilde{r} $ は、コーシー分布ノイズの存在に関わらず変化せず、FRMの予測と一致する。
• ガウス的不均一性の下では、ガウスノイズの極限においてFRMは無限次元となるが、分岐ダイアグラムでは $ n $ の増加に伴い振動領域が広がり、コーシーの場合に近づく。
• 数値的シミュレーションにより、FRMはノイズおよび不均一性のさまざまなレベルにおいて集団的ダイナミクスを正確に予測できることを確認した。特に、ガウスノイズ下ではクラスタートレースが出現しないことも示された。
• FRMフレームワークは、決定的周波数ロックインと確率的スパース同期を成功裏に統合し、正確なFRMの適用範囲を生物学的に現実的な神経状態にまで拡張した。