[論文レビュー] Excitation diffusion length controls photosystem II light harvesting during photoprotection

Doran I. G. Bennett, Graham R. Fleming+1 more|arXiv (Cornell University)|May 19, 2017

Photosynthetic Processes and Mechanisms被引用数 1

ひとこと要約

本研究では、エネルギー依存性のクエンチング（qE）によって決定される励起状態の拡散長がPSIIの収率を制御する、拡散補正付き湖モデルを用いた2次元粗粒度モデルを提案する。このモデルは、単一分子レベルのqE測定値とマクロな蛍光収率を調和させ、グランア膜の100 nmスケールにおける光合成効率の予測を著しく改善する。

ABSTRACT

An important determinant of crop yields is the regulation of photosystem II (PSII) light harvesting by energy-dependent quenching (qE). However, the molecular details of excitation quenching have not been quantitatively connected to the PSII yield, which only emerges on the 100 nm scale of the grana membrane and determines flux to downstream metabolism. Here, we incorporate excitation dissipation by qE into a pigment-scale model of excitation transfer and trapping for a 200 nm x 200 nm patch of the grana membrane. We demonstrate that single molecule measurements of qE are consistent with a weak-quenching regime. Consequently, excitation transport can be rigorously coarse-grained to a 2D random walk with an excitation diffusion length determined by the extent of quenching. A diffusion-corrected lake model substantially improves the PSII yield determined from variable chlorophyll fluorescence measurements and offers an improved model of PSII for photosynthetic metabolism.

研究の動機と目的

• 単一分子レベルのqE測定値とグランア膜スケールにおけるマクロなPSII収率の間の定量的不一致を解消すること。
• qEによって制御される励起状態の拡散長が、光捕集効率にどのように影響するかを特定すること。
• 可変的クロロフィル蛍光データからPSII収率を正確に予測できる粗粒度モデルを開発すること。
• 拡散補正付き輸送を組み込むことで、分子スケールのクエンチング機構と生理的スケールの光合成フラックスを橋渡しすること。

提案手法

• グランア膜の200 nm × 200 nmの領域を色素スケールでモデル化し、励起状態の移動と捕獲を模擬する。
• 単一分子データと整合する弱クエンチング状態を仮定し、qEによる励起状態クエンチングを確率的モデルに組み込む。
• qE誘導による散逸の程度から導かれる拡散長を有する2次元ランダムウォークに励起状態輸送を粗粒度化する。
• 可変的クロロフィル蛍光測定値に拡散補正付き湖モデルを適用し、収率推定を改善する。
• 予測されたPSII収率と実験的蛍光データを比較することでモデルを検証し、標準モデルよりも高い正確性を示した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 qEによって調整される励起状態の拡散長は、グランア膜スケールにおけるPSIIの光捕集効率にどのように影響するか？
• RQ2 粗粒度拡散モデルを用いることで、単一分子レベルのqE測定値をマクロなPSII収率と定量的に結びつけることができるか？
• RQ3 励起状態輸送の拡散補正を考慮することで、可変的クロロフィル蛍光から得られるPSII収率推定の正確性はどの程度向上するか？
• RQ4 励起状態の拡散長は、分子スケールのクエンチングと生理的スケールの光合成フラックスを調和させるために果たす役割は何か？

主な発見

• モデルは、qEが弱クエンチング状態で作用することを示し、励起状態散逸の単一分子測定値と整合的である。
• PSIIにおける励起状態輸送は、qEの程度によって決定される拡散長を持つ2次元ランダムウォークに厳密に粗粒度化できる。
• 拡散補正付き湖モデルは、可変的クロロフィル蛍光測定値から得られるPSII収率推定の正確性を著しく向上させる。
• 拡散長を調整可能なパラメータとして組み込むことで、分子的および生理的データと整合するより物理的に整合性のあるPSIIモデルが可能になる。
• 本モデルは、グランア膜の100 nmスケールにおいてqE誘導クエンチングとその後続する光合成代謝を定量的に結びつけるフレームワークを提供する。