[論文レビュー] Fast amortized inference of neural activity from calcium imaging data with variational autoencoders

Artur Speiser, Jinyao Yan+4 more|arXiv (Cornell University)|Nov 6, 2017

Neural dynamics and brain function参考文献 25被引用数 23

ひとこと要約

この論文では、深層変分オートエンコーダーに基づくフレームワークであるDeepSpikeを紹介する。この手法は、認識ネットワークを訓練してスパイク列の事後分布を近似することで、カルシウムイメージングデータからの神経スパイク列の高速かつアモアタイズド推論を可能にする。本手法は、1回の順伝播での推論を実現し、最先端の高速性を達成しながらも高い精度を維持し、時間的相関を含む完全な事後分布推定が可能である。特に、樹状棘イメージングにおけるシナプス入力と後方伝播アクチオンポテンシャルの分離といった複雑なタスクに対しても有効である。

ABSTRACT

Calcium imaging permits optical measurement of neural activity. Since intracellular calcium concentration is an indirect measurement of neural activity, computational tools are necessary to infer the true underlying spiking activity from fluorescence measurements. Bayesian model inversion can be used to solve this problem, but typically requires either computationally expensive MCMC sampling, or faster but approximate maximum-a-posteriori optimization. Here, we introduce a flexible algorithmic framework for fast, efficient and accurate extraction of neural spikes from imaging data. Using the framework of variational autoencoders, we propose to amortize inference by training a deep neural network to perform model inversion efficiently. The recognition network is trained to produce samples from the posterior distribution over spike trains. Once trained, performing inference amounts to a fast single forward pass through the network, without the need for iterative optimization or sampling. We show that amortization can be applied flexibly to a wide range of nonlinear generative models and significantly improves upon the state of the art in computation time, while achieving competitive accuracy. Our framework is also able to represent posterior distributions over spike-trains. We demonstrate the generality of our method by proposing the first probabilistic approach for separating backpropagating action potentials from putative synaptic inputs in calcium imaging of dendritic spines.

研究の動機と目的

• 繰り返し最適化やMCMCに依存しない、高速でスケーラブルかつ柔軟なカルシウムイメージングデータからの神経スパイク列推論手法の開発。
• 生成モデルの長所（事前知識、教師なし学習）と判別的推論の長所（高速性、効率性）を、アモアタイズド変分推論によって統合。
• スパイク列の事後分布を、点ごとの発火率予測を超えて、時間的相関を含む完全に推定可能にする。
• 樹状棘カルシウムイメージングにおけるグローバルなアクチオンポテンシャルと局所的なシナプス入力の分離といった、複雑な推論タスクへの応用を可能にする。
• モデル固有のアルゴリズム修正を要せず、カルシウム動態の多様な生成モデルに適用可能な汎用的推論フレームワークの構築。

提案手法

• フレームワークは、蛍光トレースが与えられたもとでのスパイク列の事後分布を近似する確率的認識ネットワークを備えた変分オートエンコーダー（VAE）を用いる。
• 認識ネットワークは、特徴抽出のための1次元畳み込みニューラルネットワーク（CNN）と、長時間的な時系列的文脈を捉えるために前向きおよび後向きの2つの再帰的ニューラルネットワーク（RNN）を組み合わせた、深く多スティームなアーキテクチャである。
• モデルは、認識ネットワークが蛍光データからスパイク列の近似事後サンプルを学習するように、確率的変分推論（SVI）を用いてエンドツーエンドで訓練される。
• テスト時の推論はアモアタイズドである：訓練が終了すれば、スパイク推論には認識ネットワークを1回の順伝播のみで実行すればよく、繰り返し最適化やMCMCサンプリングが不要になる。
• フレームワークは、スパイク確率の時間的相関を含む完全な事後分布近似をサポートしており、マルチモーダルまたはマルチコンポーネント推論タスクへの拡張も可能である。
• 本手法は、シミュレーテッドおよび実際のカルシウムイメージングデータ（特に樹状棘の記録を含む）に適用され、後方伝播アクチオンポテンシャルとシナプス入力の分離が可能となった。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 訓練済みの認識ネットワークによるアモアタイズド推論は、従来のMCMCやMAP最適化と比較して、より高速かつ競争力のあるスパイク推論を達成できるか？
• RQ2 再訓練なしに、異種の神経集団や異なるイメージング条件に一般化できる単一の共有認識モデルが可能か？
• RQ3 本フレームワークは、点ごとの発火率予測を超えて、時間的依存性を含む完全なスパイク列の事後分布を正確に推定できるか？
• RQ4 本手法は、樹状棘カルシウムイメージングにおけるグローバルなアクチオンポテンシャルと局所的なシナプス入力の分離といった、複雑な推論問題に拡張可能か？
• RQ5 本アプローチは、カルシウム動態の多様な生成モデルにわたって高い精度を維持するか？ また、リアルタイムまたはクローズドループ応用に適しているか？

主な発見

• 提案手法は、最先端の計算速度を達成し、訓練後は1回の順伝播でのみ推論が可能となり、繰り返し最適化やMCMCサンプリングの必要がなくなる。
• シミュレーテッドデータでは、体細胞スパイク推論で平均相関係数0.84、樹状棘で0.78を達成し、Foopsi-RRベースライン（0.66および0.60）を上回った。
• 認識ネットワークは、時間的な事後相関を適切にモデル化できており、点ごとの発火率予測を超えて完全な事後分布推定が可能である。
• 本フレームワークは、樹状棘イメージングにおける後方伝播アクチオンポテンシャルとシナプス入力の分離を正確に可能にした。これは、従来、確率的解法が存在しなかったタスクである。
• 訓練済みの認識モデルは、異なる細胞タイプやイメージングモダリティにわたって一般化可能であり、再訓練なしに新しい類似データセットに適用可能である。
• 本手法は、高速な推論速度とテスト時の低計算コストゆえに、スケーラブルであり、リアルタイムまたはクローズドループ応用に適している。