[論文レビュー] Fundamental Properties of the Evolution of Mutational Robustness

Lee Altenberg|arXiv (Cornell University)|Aug 31, 2015

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 48被引用数 5

ひとこと要約

本稿は、突然変異の頑健性が中立的ネットワークのトポロジーに起因するのではなく、突然変異行列の固有ベクトルに重み付けされた固有値とフィットネスが幾何学的に整合していることによって進化することを確立している。本稿は、任意のフィットネスランドスケープにおいて突然変異率が上昇するにつれて突然変異の頑健性が増加すること、遺伝的負荷が突然変異とともに単調に増加すること、および『カーディナルの家』的突然変異が頑健性の進化を妨げる、一般化可能な枠組みを提示している。これは遺伝的および非遺伝的継承システムの両方に適用可能である。

ABSTRACT

Evolution on neutral networks of genotypes has been found in models to concentrate on genotypes with high mutational robustness, to a degree determined by the topology of the network. Here analysis is generalized beyond neutral networks to arbitrary selection and parent-offspring transmission. In this larger realm, geometric features determine mutational robustness: the alignment of fitness with the orthogonalized eigenvectors of the mutation matrix weighted by their eigenvalues. "House of cards" mutation is found to preclude the evolution of mutational robustness. Genetic load is shown to increase with increasing mutation in arbitrary single and multiple locus fitness landscapes. The rate of decrease in population fitness can never grow as mutation rates get higher, showing that "error catastrophes" for genotype frequencies never cause precipitous losses of population fitness. The "inclusive inheritance" approach taken here naturally extends these results to a new concept of dispersal robustness.

研究の動機と目的

• 中立的ネットワークを超えて、任意の選択および突然変異パターンに一般化された突然変異の頑健性理論を構築すること。
• フィットネスランドスケープにおける進化的な結果を決定づける突然変異行列の根本的な幾何学的およびスペクトル的性質を特定すること。
• 従来のモデルに矛盾する点を解消するため、集団の頑健なゲノタイプへの集中が接続性だけでなく、固有ベクトルの整合性に依存することを証明すること。
• 非遺伝的継承にまで枠組みを拡張し、『包括的継承』を通じて『分散頑健性』の概念を導入すること。
• 特に非対称または『カーディナルの家』的突然変異モデル下で、突然変異の頑健性がどのようにあるいはいかに進化できるかを厳密に分析すること。

提案手法

• 突然変異と選択をゲノタイプ空間上の線形作用素としてモデル化するため、スペクトルグラフ理論と行列解析を用いる。
• 集団の突然変異の頑健性を、突然変異行列 M とフィットネス対角行列 D の積の最大固有値として定義する。
• 変分原理を適用して、突然変異率とフィットネス分布の関数として最大頑健性を導出する。
• 凸性解析を用いて、頑健性が突然変異率の凸関数であることを示し、非線形な進化的ダイナミクスを示唆する。
• 非遺伝的伝達（例：分散）に一般化できるよう、『包括的継承』の概念を導入する。
• 非対称突然変異行列を用いた反例を提示し、頑健性が常に高い接続性を持つノードに集中するとは限らないことを示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 任意のフィットネスランドスケープにおいて、突然変異行列のどの幾何学的およびスペクトル的性質が突然変異の頑健性の進化を決定づけるか？
• RQ2 突然変異率が上昇する条件下で、集団のフィットネスがどのように安定を保ち、あるいは『誤り崩壊』が生じる条件は何か？
• RQ3 なぜ『カーディナルの家』的突然変異モデルでは突然変異の頑健性が進化しないのか？どのような構造的特徴がそれを妨げるか？
• RQ4 単一および多遺伝子座のフィットネスランドスケープにおいて、遺伝的負荷は突然変異率とどのようにスケーリングするか？
• RQ5 突然変異の頑健性の枠組みは、空間的に構造化された集団における分散など、非遺伝的継承システムへまで拡張可能か？

主な発見

• 突然変異の頑健性は、接続性だけでなく、突然変異行列の直交化された固有ベクトルとフィットネスの整合性、およびそれらの固有値による重み付けに依存する。
• 任意のフィットネスランドスケープにおいて、遺伝的負荷は突然変異率とともに単調に増加し、決して減少しない。これは急激なフィットネスの崩壊を排除する。
• 突然変異率の上昇に伴い、集団のフィットネス低下の速度は加速しない。したがって、ゲノタイプ頻度における『誤り崩壊』は突然のフィットネス低下を引き起こさない。
• 突然変異が非常に破壊的かつ不可逆的である『カーディナルの家』的突然変異モデルでは、突然変異の頑健性の進化は不可能である。
• 集団の突然変異の頑健性関数 r(M(μ)D) は μ に関して凸である。これは、突然変異率が変化する条件下で非線形な進化的ダイナミクスが生じることを示唆する。
• 分散頑健性は、『包括的継承』の枠組み下で突然変異の頑健性の自然な拡張として定義され、空間的および非遺伝的伝達に適用可能である。