[論文レビュー] Grid Alignment in Entorhinal Cortex

Bailu Si, Emilio Kropff+1 more|arXiv (Cornell University)|Mar 18, 2012

Memory and Neural Mechanisms参考文献 2被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、内側側索皮質におけるグリッド細胞の整列と楕円形グリッドパターンが、競合学習と空間入力を含む単一ニューロン機構から生じることを提案している。さらに、再帰的側副結合相互作用と行動速度の異方性が整列を促進する。モデルは、エネルギー最小化による競合ネットワークにおける自発的グリッド形成が可能である一方で、タイトなグリッド整列と楕円形配向は、頭部方位の変調と速度の異方性が組み込まれた場合にのみ生じることを示しており、文脈に依存しない空間コード化を可能にする。

ABSTRACT

The spatial responses of many of the cells recorded in all layers of rodent medial entorhinal cortex (mEC) show a triangular grid pattern, and once established might be based in part on path-integration mechanisms. Grid axes are tightly aligned across simultaneously recorded units. Recent experimental findings have shown that grids can often be better described as elliptical rather than purely circular and that, beyond the mutual alignment of their grid axes, ellipses tend to also orient their long axis along preferred directions. Are grid alignment and ellipse orientation the same phenomenon? Does the grid alignment result from single-unit mechanisms or does it require network interactions? We address these issues by refining our model, to describe specifically the spontaneous emergence of conjunctive grid-by-head-direction cells in layers III, V and VI of mEC. We find that tight alignment can be produced by recurrent collateral interactions, but this requires head-direction modulation. Through a competitive learning process driven by spatial inputs, grid fields then form already aligned, and with randomly distributed spatial phases. In addition, we find that the self-organization process is influenced by the behavior of the simulated rat. The common grid alignment often orients along preferred running directions. The shape of individual grids is distorted towards an ellipsoid arrangement when some speed anisotropy is present in exploration behavior. Speed anisotropy on its own also tends to align grids, even without collaterals, but the alignment is seen to be loose. Finally, the alignment of spatial grid fields in multiple environments shows that the network expresses the same set of grid fields across environments, modulo a coherent rotation and translation. Thus, an efficient metric encoding of space may emerge through spontaneous pattern formation at the single-unit level.

研究の動機と目的

• 内側側索皮質におけるグリッド整列と楕円形配向が単一ニューロン機構に起因するのか、ネットワークレベルの相互作用を必要とするのかを特定すること。
• 行動速度の異方性がグリッド形状と整列に与える影響を調査すること。
• 異なる環境間で同一のグリッドフィールド集合が保持されるかどうかを検討し、一貫性のある文脈に依存しないメトリックコードであるかを示すこと。
• mECの層III、V、VIにおけるコンジュンクティブ・グリッド・バイ・ヘッド・ディレクション細胞の自発的発生をモデル化すること。
• 空間入力によって駆動される競合学習が、ランダムな空間位相を有する整列グリッドフィールドを生成できるかどうかを検証すること。

提案手法

• スパイクレート適応と空間変動および神経疲労を最小化する目的関数を含む競合ネットワークモデルを用いて、グリッドフィールド形成をシミュレートした。
• 目的関数には滑らかさ項と疲労ペナルティが含まれており、後者はフーリエ空間におけるカーネル関数 K(|Δx|) で表現された。
• 速度異方性をモデル化するための四極子項を含む修正目的関数 L^anis を最小化するために、数値的勾配降下法が用いられた。
• 非等方的制約下での最適解への収束をテストするため、120°間隔に均等に配置された12本のグリッドベクトルを初期条件として用いた。
• 再帰的側副結合相互作用を可能にするために、頭部方位の変調をモデルに組み込んだ。
• 異なる行動条件の下でシミュレーションを実行し、速度異方性と探索パターンがグリッド形状および配向に与える影響を評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ネットワークレベルの相互作用がなければ、グリッド整列と楕円形グリッドパターンが単一ニューロン機構から生じるのか？
• RQ2 ラットの探索行動における速度異方性が、楕円形グリッドパターンと整列したグリッド軸の形成を引き起こすのか？
• RQ3 再帰的側副結合相互作用が、外部の手がかりが欠如している状況でも、タイトなグリッド整列にどの程度寄与するのか？
• RQ4 空間入力によって駆動される競合学習が、グリッドフィールドの空間位相分布にどのように影響を与えるのか？
• RQ5 回転と平行移動を除いて、異なる環境間で同一のグリッドフィールド集合が保持されるのか。これは文脈に依存しないメトリックコードを示唆するか？

主な発見

• タイトなグリッド整列は、再帰的側副結合相互作用と頭部方位変調が組み合わさった場合にのみ生じ、単一ニューロン機構のみでは生じない。
• 速度異方性のみでは緩いグリッド整列が生じるが、側副結合と組み合わせると、より速い移動方向に沿ってタイトな整列が生じる。
• ラットの探索行動に速度異方性が存在する場合、個々のグリッドフィールドの形状が楕円形に歪曲する。
• モデルは、一貫した回転と平行移動を伴い、異なる環境間で安定的かつ一貫性のあるグリッドフィールド集合を生成しており、文脈に依存しないことを示唆する。
• 目的関数の数値的最小化は、最短の k-ベクトルが速い速度の方向に整列する解へ収束し、長軸が好ましい走行方向に沿った楕円形グリッドを生じる。
• 非等方性下での目的関数の浅い形状は、実験的タイト整列が単一ニューロン機構のみでは説明できないことを示しており、追加のネットワークレベルのメカニズムを必要とする。