[論文レビュー] Higher Order Correlations within Cortical Layers Dominate Functional Connectivity in Microcolumns

Urs Köster, Jascha Sohl‐Dickstein+2 more|arXiv (Cornell University)|Jan 1, 2013

Neural dynamics and brain function参考文献 20被引用数 11

ひとこと要約

本稿では、ネコ視覚皮質における32チャネルのポリトロード記録から得られるコルチカルマイクロカラムの複雑なラミナ特異的機能的結合を捉えるために、高次統計モデル—特に半制限ボルツマンマシン（sRBMs）と制限ボルツマンマシン（RBMs）—の使用を提案する。これらのモデルは、2次統計量では捉えきれない高次相関を反映するため、2次のイジングモデルに比べて優れた性能を示し、機能的結合が主にコルチカル層内に組織化されていることを明らかにする。

ABSTRACT

We report on simultaneous recordings from cells in all layers of visual cortex and models developed to capture the higher order structure of population spiking activity. Specifically, we use Ising, Restricted Boltzmann Machine (RBM) and semi-Restricted Boltzmann Machine (sRBM) models to reveal laminar patterns of activity. While the Ising model describes only pairwise couplings, the RBM and sRBM capture higher-order dependencies using hidden units. Applied to 32- channel polytrode data recorded from cat visual cortex, the higher-order mod- els discover functional connectivity preferentially linking groups of cells within a cortical layer. Both RBM and sRBM models outperform Ising models in log- likelihood. Additionally, we train all three models on spatiotemporal sequences of states, exposing temporal structure and allowing us to predict spiking from network history. This demonstrates the importance of modeling higher order in- teractions across space and time when characterizing activity in cortical networks.

研究の動機と目的

• コルチカルマイクロカラムにおける2次相互作用を超える高次相関をモデル化すること。
• スパースで高次元な神経記録において、2次モデル（例：イジングモデル）が複雑な多ニューロン依存関係を捉えきれないという限界を克服すること。
• 大規模神経モデルにおける不変定数の計算が困難である問題を回避する効率的なパラメータ推定法の開発。
• 機能的結合パターンが層間ではなく、特定のコルチカル層内に空間的に組織化されているかどうかを調査すること。
• 高次モデルを用いて、ネットワーク履歴に基づきスパイiking活動を予測するための時空間的依存関係をモデル化すること。

提案手法

• イジングモデル、RBM、sRBMモデルにおける不変定数の計算が困難な問題を回避するため、最小確率フロー（MPF）を適用して効率的なパラメータ推定を実施。
• 分割数を段階的に変化させる重要度サンプリング（annealed importance sampling）を用いて、不変定数を推定し、モデルの対数尤度を比較。
• ネコ視覚皮質の全コルチカル層における32チャネル記録の、20msの時間ボックスに区切られたスパイク活動を用いてモデルを学習。
• 隣接する時間ボックスを連結することで、時空間的系列にモデルを拡張し、将来のスパイクを予測する。
• 記録されたニューロンを可視ユニット、集団的高次依存関係をモデル化するための隠れユニットを備えたsRBMアーキテクチャを用いる。
• ホールドアウトデータにおける対数尤度を用いてモデル性能を比較し、Isingモデルに比べてRBMおよびsRBMが優れた適合を示した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 コルチカルマイクロカラム内における高次相関が、層間や2次相互作用よりも機能的結合を支配しているか？
• RQ2 隠れユニットを有するモデル（RBM/sRBM）は、コルチカルネットワークにおいて、2次イジングモデルに比べて神経集団状態の真の分布をよりよく捉えられるか？
• RQ3 高次モデルが明らかにする機能的結合構造は、特定のコルチカル層内に空間的に局在化しているか？
• RQ4 ネットワーク履歴に基づいて学習された時空間的モデルは、2次モデルに比べて将来のスパイク活動をより正確に予測できるか？
• RQ5 隠れユニットの導入により、分散に基づく分析や2次相関分析では検出できない弱い集団的依存関係を検出可能になるか？

主な発見

• sRBMおよびRBMモデルは、対数尤度においてイジングモデルを著しく上回り、神経集団状態の真の分布をよりよく捉えていることが示された。
• 機能的結合は主に個々のコルチカル層内に組織化されており、同じ層内のニューロン間で強い結合が、層間結合は弱いことが明らかになった。
• sRBMの隠れユニットは、ニューロン群全体の集団的活動パターンを学習し、2次相関では検出できない潜在的なアセンブリを明らかにした。
• モデルはスパイク活動の時間的構造を効果的に捉え、ネットワーク履歴に基づき将来のスパイク状態を予測できた。
• 高次依存関係がコルチカルネットワークのモデル化に不可欠であることが判明し、2次モデルではデータの統計的構造を十分に説明できなかった。
• MPFおよび段階的重要度サンプリングの使用により、高次元神経データにおけるモデルの効率的推定と評価が可能となり、不変定数の計算困難性を克服した。