[論文レビュー] Host control and nutrient trading in a photosynthetic symbiosis

Andrew Dean, Ewan J.A. Minter+5 more|White Rose Research Online (University of Leeds, The University of Sheffield, University of York)|Dec 4, 2015

Protist diversity and phylogeny参考文献 35被引用数 6

ひとこと要約

本研究は、栄養取引、ホストが共生体の数を制御する能力、および環境の光量を統合した、パラミシウム・バーサリア–クロレラの光栄養共生を記述する決定論的数学モデルを開発した。このモデルは、光の可用性とホストの制御強度に応じて、相互主義、寄生、または搾取的関係が生じることを示しており、制御コストが低い場合には中程度のホスト制御が安定に進化することを示している。

ABSTRACT

Photosymbiosis is one of the most important evolutionary trajectories, resulting in the chloroplast and the subsequent development of all complex photosynthetic organisms. The ciliate Paramecium bursaria and the alga Chlorella have a well established and well studied light dependent endosymbiotic relationship. Despite its prominence there remain many unanswered questions regarding the exact mechanisms of the photosymbiosis. Of particular interest is how a host maintains and manages its symbiont load in response to the allocation of nutrients between itself and its symbionts. Here we construct a detailed mathematical model, parameterised from the literature, that explicitly incorporates nutrient trading within a deterministic model of both partners. The model demonstrates how the symbiotic relationship can manifest as parasitism of the host by the symbionts, mutualism, wherein both partners benefit, or exploitation of the symbionts by the hosts. We show that the precise nature of the photosymbiosis is determined by both environmental conditions (how much light is available for photosynthesis) and the level of control a host has over its symbiont load. Our model provides a framework within which it is possible to pose detailed questions regarding the evolutionary behaviour of this important example of an established light dependent endosymbiosis; we focus on one question in particular, namely the evolution of host control, and show using an adaptive dynamics approach that a moderate level of host control may evolve provided the associated costs are not prohibitive.

研究の動機と目的

• パラミシウム・バーサリア–クロレラ内共生におけるホスト制御と栄養取引が、共生体の数をどのように調節するかのメカニズムを理解すること。
• 環境の光量が、共生関係の性質（寄生的から相互主義的まで）にどのように影響するかを調査すること。
• 適応ダイナミクスを用いて、ホストが共生体集団を制御する戦略の進化的安定性を評価すること。
• 水平伝播と栄養取引のダイナミクスが、安定な共生体分布をどのように形成するかを探索すること。
• ホスト制御が進化する条件と、生態的・進化的圧力に応じて二峰性の共生体負荷分布が生じる可能性を評価すること。

提案手法

• ホストおよび共生体の個体群動態、栄養取引、ホスト制御を含む、常微分方程式系を構築した。
• 光依存性の光合成と共生体の成長率を組み込み、共生体からホストへの光同化産物の移動を考慮した。
• ホストの胞質分裂に伴う共生体の取り込み、除去、および垂直伝播を制御するパラメータを用いて、ホスト制御をモデル化した。
• 適応ダイナミクスを用いてホスト制御の進化を分析し、進化的に特異な戦略と収束安定性を同定した。
• 文献からの実測データ（成長率、栄養交換、共生体負荷分布）を用いてモデルのパラメータ化を行った。
• 光量および制御条件を変化させた場合の、共生体負荷分布の分岐構造と安定性を調査した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 光の可用性が、共生関係が寄生的、相互主義的、または搾取的になるかをどのように決定するか？
• RQ2 どのような条件下でホストが共生体負荷を制御する戦略を進化させ、その制御の進化的安定性は何か？
• RQ3 なぜ二峰性の共生体負荷分布が発生することがあり、その一時的または持続的性質を何が駆動しているか？
• RQ4 水平伝播と栄養取引が、ホスト内での共生体集団の安定性にどのように共同で影響を与えるか？
• RQ5 制御のコストが、ホスト-共生体相互作用の進化的な道筋に果たす役割は何か？

主な発見

• 共生関係の性質は、光の可用性に応じて、低光量では寄生的、中程度の光量では相互主義的、高光量では搾取的へと変化する。
• 1人あたりの制御コストが著しく高くない場合、中程度のホスト制御が進化的に特異な戦略として進化し、安定な相互主義をもたらす。
• 制御コストが高すぎる場合には、進化的に安定な状態はもはや制御なし（γ = 0）に回帰し、能動的制御の喪失を示す。
• 栄養取引のコストが高くなると、二峰性の共生体負荷分布が出現し、これは摂取後の遅延的または一時的な栄養移動を示唆する。
• 水平伝播は、特に光の変動に応じた環境変化への適応的反応を可能にするために不可欠である。
• 過剰なホスト制御は共生関係を不安定化させ、ピークがベースライン負荷の左にシフトすると、共生体負荷が絶滅に近づく。