[論文レビュー] How the active and diffusional nature of brain tissues can generate monopole signals at micrometer sized measures

Alejandro Cabo Montes de, Jorge Riera|arXiv (Cornell University)|Oct 1, 2014

Electromagnetic Fields and Biological Effects参考文献 1被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、神経組織内の能動的でイオン性のポンプ作用と拡散輸送が、マイクロメータースケールの電流源密度（CSD）記録において測定可能な一時的なモノポール信号を生成できることを提案している。オーム則による伝導（電導度σ）と拡散（拡散定数D）を含む1次元モデルを用い、比 $σ a^2 / \epsilon D$ がモノポール信号の強度を決定することを示しており、モデルの予測はPyramidal細胞における実験的ドーナツ比と一致し、スパイン付きスターリック細胞ではモノポール信号が支配的であることを説明している。

ABSTRACT

We investigate mechanisms which could generate transient monopole signals in measuring current source density (CSD), as it had been indicated to occur in recent small volume experiments. A simple model is defined for this purpose. It is emphasized that the active nature of the neural biological activity, with its ability to generate ionic density imbalances, might be able to induce appreciable monopole signals in CSD detectors at micrometer scales. Thus, it follows that when both diffusive and ohmic transport are considered to be present in neural tissues, potential measures in micrometer regions can include appreciable electric monopole signals, for sufficiently small values of the ratio (σa^{2})/(εD), where "σ" is the conductivity, "ε" is the dielectric constant, "D" is the diffusion constant and "a" is the linear dimension of the ionic charge densities generated by the neural processes. Ranges of possible magnitudes for these parameters in the considered experimental studies are estimated. The analysis indicates values for the ratio between the dipolar and monopole signals which are close to the ones measured in Pyramidal cells in recent experiments. The measured results for Spiny Stellate cells are also qualitatively described by the model by predicting a finite monopole signal in combination with vanishing dipolar and quadrupole ones.

研究の動機と目的

• 脳組織のマイクロメータースケールでの電流源密度（CSD）測定において実験的に観察された一時的なモノポール信号を説明すること。
• 神経組織内の能動的イオン輸送と拡散プロセスの相乗作用が、細胞外電位に非ゼロのモノポール成分を生じる仕組みを解明すること。
• 最近のPyramidalおよびスターリックニューロンにおけるCSD実験で観察されたドーナツ比を説明する理論的枠組みを提供すること。
• ミリメーター未満のスケールにおける現実的な神経組織パラメータ下でモノポール信号の検出が可能かどうかを評価すること。

提案手法

• 細胞膜をx=0に置き、陽イオンが一時的に細胞内（x<0）に注入され、細胞外空間（x>0）に局所的な負の電荷クラウドが形成される1次元モデルを構築する。
• 電導度σと拡散定数Dを含む修正されたポアソン方程式が、誘電定数εとともに系を支配する。
• 初期条件として一時的なイオン不均衡を表す状態の下で、フーリエ積分解を用いて電位と電荷密度の時間発展を解く。
• 電位プロファイルの形状を特徴付けるために、次元なしパラメータ $\sigma^* = \sigma a^2 / \epsilon D$ が用いられる。
• 2つの極限状態で解を解析する：ゼロ電導度（純粋な拡散）では、遠方でスクリーニングされないモノポール場が得られ、モノポール信号がオーム的スクリーニングなしでも物理的に可能であることを示す。有限電導度では、平衡状態で静的でヤクーバ型のポテンシャルが得られる。
• 遠方の電極で測定可能な最大電位を、ピーク時のイオン不均衡に相当する最大モノポール信号として解釈する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 神経組織の能動的および拡散的性質が、マイクロメータースケールのCSD測定で実験的に観察された一時的なモノポール信号を説明できるか？
• RQ2 比 $\sigma a^2 / \epsilon D$ が、ドーナツ信号に対するモノポール信号の強度に与える影響は何か？
• RQ3 実験データによると、スパイン付きスターリック細胞ではモノポール信号が支配的であるのに対し、Pyramidal細胞ではドーナツ信号が支配的であるが、その理由は何か？
• RQ4 モノポール信号の生成および減衰のタイムスケールは、神経細胞の発火ダイナミクスとどのように関係しているか？
• RQ5 モデルが、Pyramidal細胞における実験的測定されたドーナツ比を定量的に再現できるか？

主な発見

• 次元なし比 $\sigma a^2 / \epsilon D$ が十分に小さい場合、イオン不均衡がスクリーニングされない状態で、マイクロメータースケールのCSD測定において顕著なモノポール信号が生じることをモデルが予測している。
• ゼロ電導度極限では、拡散のみで長距離にわたりスクリーニングされないモノポール場が生じ、オーム的スクリーニングがなくてもモノポール信号が物理的に可能であることを示している。
• 有限電導度では、系は静的でヤクーバ型ポテンシャルに至り、遠方の電極で測定可能な最大モノポール信号を表している。
• イオンクラウドの半径が約20 μmで、測定距離が約800 μmのとき、モデルはPyramidal細胞における実験的ドーナツ比（約6）を再現している。
• 球対称性を持つスパイン付きスターリック細胞では、モデルは有限のモノポール信号を予測し、ドーナツおよび四重極成分はゼロとなる。これは実験的観察と整合的である。
• ピークモノポール信号のタイムスケールはミリ秒スケールであり、神経細胞のアクションポテンシャルおよびイオン一時的変動のタイムスケールと一致している。