[論文レビュー] How to account for behavioural states in step-selection analysis: a model comparison

Jennifer Pohle, Johannes Signer+3 more|arXiv (Cornell University)|Apr 25, 2023

Animal Behavior and Reproduction被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、動物の移動データから行動状態と状態依存型生息環境選択を統合的に推定する統合的モデルである、マーキovスイッチング統合ステップ選択分析（MS-iSSA）を提案する。シミュレーションとバンコール・ボウル（Myodes glareolus）の事例研究を通じて、MS-iSSAが標準的iSSAおよび2段階的手法を上回ることを示し、バイアスを低減し、分類の不確実性を考慮することで、微細スケールの移動行動および生息環境利用パターンのより正確な推論を可能にする。

ABSTRACT

Step-selection models are widely used to study animals' fine-scale habitat selection based on movement data. Resource preferences and movement patterns, however, can depend on the animal's unobserved behavioural states, such as resting or foraging. This is ignored in standard (integrated) step-selection analyses (SSA, iSSA). While different approaches have emerged to account for such states in the analysis, the performance of such approaches and the consequences of ignoring the states in the analysis have rarely been quantified. We evaluated the recent idea of combining hidden Markov chains and iSSA in a single modelling framework. The resulting Markov-switching integrated step-selection analysis (MS-iSSA) allows for a joint estimation of both the underlying behavioural states and the associated state-dependent habitat selection. In an extensive simulation study, we compared the MS-iSSA to both the standard iSSA and a classification-based iSSA (i.e., a two-step approach based on a separate prior state classification). We further illustrate the three approaches in a case study on fine-scale interactions of simultaneously tracked bank voles (Myodes glareolus). The results indicate that standard iSSAs can lead to erroneous conclusions due to both biased estimates and unreliable p-values when ignoring underlying behavioural states. We found the same for iSSAs based on prior state-classifications, as they ignore misclassifications and classification uncertainties. The MS-iSSA, on the other hand, performed well in parameter estimation and decoding of behavioural states. To facilitate its use, we implemented the MS-iSSA approach in the R package msissa available on GitHub.

研究の動機と目的

• 標準的統合ステップ選択分析（iSSA）が、摂食や休息などの観察されない行動状態を無視するという限界を是正すること。
• 行動状態を考慮することで、生息環境選択および移動パラメータ推定の正確性と信頼性が向上するかどうかを評価すること。
• MS-iSSAが標準的iSSAおよび事前に状態を分類する2段階的手法（TS-iSSA）と比較して、性能に優れているかどうかを検証すること。
• 行動状態の不確実性を無視し、誤分類が生じた場合、移動生態学における統計的推論にどのような影響を与えるかを評価すること。
• Rパッケージmsissaを用いた、柔軟で実装可能な状態依存型生息環境選択のフレームワークを提供すること。

提案手法

• 隠れマルコフモデル（HMM）と統合ステップ選択分析（iSSA）を統合した共同モデリングフレームワーク（MS-iSSA）を提案し、行動状態と状態別生息環境選択を同時に推定する。
• 行動状態別に選択係数が変化するマルコフスイッチング回帰構造において、条件付きロジスティック回帰を用いてステップ選択をモデル化する。
• 隠れた状態プロセスの不確実性を考慮する尤度に基づく推定手順を採用し、事前の状態分類による欠陥を回避する。
• 情報基準（特にBIC）を用いてモデル選択を行い、行動状態の数と共変数の組み合わせを含む。
• 再現可能でアクセス可能な解析を可能とする、オープンソースのRパッケージmsissaとして実装する。
• 広範なシミュレーションスタディと、同時に追跡されたバンコール・ボウル（Myodes glareolus）の実世界事例研究を通じて、手法の妥当性を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 観察されない行動状態が無視された場合、標準的iSSAにおけるパラメータ推定と統計的推論にどのような影響を与えるか。
• RQ2 事前に状態を分類する2段階的手法（TS-iSSA）は、分類の不確実性と誤分類を無視するため、どの程度バイアスを生じるか。
• RQ3 MS-iSSAのような統合的モデルは、行動状態と状態依存型生息環境選択を同時に推定し、より高い正確性を達成できるか。
• RQ4 異なるモデル選択基準（例：BIC）は、MS-iSSAにおける正しい行動状態数の特定にどの程度効果を示すか。
• RQ5 時間的・空間的データ解像度の実用的影響は、行動状態と選択パターンの検出にどのように現れるか。

主な発見

• 標準的iSSAでは、背後にある行動状態が無視された場合、バイアスのある推定と信頼性のないp値が生じ、誤った生態的結論を導く。
• 事前に状態を分類する2段階的手法（TS-iSSA）も、分類の不確実性と誤分類を無視するため、バイアスのある推定をもたらす。
• シミュレーションスタディにおいて、MS-iSSAは行動状態と状態別生息環境選択の両方を、バイアスを低減し、正確性を向上させながら推定できた。
• バンコール・ボウルの事例研究では、MS-iSSAは不活発状態と活性状態を正しく特定したが、個体間で著しい差が見られたため、行動に個体差がある可能性を示唆した。
• 情報基準、特にBICはモデル選択において良好に機能したが、AICは多すぎると状態数を選択しすぎることで過適合を引き起こす傾向にあり、現実的なモデル選択の必要性を強調した。
• 本研究では、時間的・空間的解像度がモデル性能に顕著に影響することを示した。粗いまたは細かい解像度は、行動状態を隠蔽または歪曲する可能性がある。