[論文レビュー] Inferring the flow properties of epithelial tissues from their geometry

Marko Popović, Valentin Druelle+3 more|arXiv (Cornell University)|Feb 12, 2020

Cellular Mechanics and Interactions被引用数 1

ひとこと要約

本稿では、接合長の分布を頂点モデルにおける弱い部分の密度 P(x) と関連付ける幾何学的手法を提案し、上皮組織の塑性流動特性を推定する。固体相では P(L) が指数 θ ≈ 0.5–0.77 のべき乗則に従い、集団的塑性および破壊挙動を示す。これにより、組織の幾何学的形状から非侵襲的に材料の流れの性質を推定可能である。

ABSTRACT

Amorphous materials exhibit complex material proprteties with strongly nonlinear behaviors. Below a yield stress they behave as plastic solids, while they start to yield above a critical stress $\Sigma_c$. A key quantity controlling plasticity which is, however, hard to measure is the density $P(x)$ of weak spots, where $x$ is the additional stress required for local plastic failure. In the thermodynamic limit $P(x)\sim x^ heta$ is singular at $x= 0$ in the solid phase below the yield stress $\Sigma_c$. This singularity is related to the presence of system spannig avalanches of plastic events. Here we address the question if the density of weak spots and the flow properties of a material can be determined from the geometry of an amporphous structure alone. We show that a vertex model for cell packings in tissues exhibits the phenomenology of plastic amorphous systems. As the yield stress is approached from above, the strain rate vanishes and the avalanches size $S$ and their duration $ au$ diverge. We then show that in general, in materials where the energy functional depend on topology, the value $x$ is proportional to the length $L$ of a bond that vanishes in a plastic event. For this class of models $P(x)$ is therefore readily measurable from geometry alone. Applying this approach to a quantification of the cell packing geometry in the developing wing epithelium of the fruit fly, we find that in this tissue $P(L)$ exhibits a power law with exponents similar to those found numerically for a vertex model in its solid phase. This suggests that this tissue exhibits plasticity and non-linear material properties that emerge from collective cell behaviors and that these material properties govern developmental processes. Our approach based on the relation between topology and energetics suggests a new route to outstanding questions associated with the yielding transition.

研究の動機と目的

• アモルファス材料における塑性および流動特性が、幾何学的特徴から単独で推定可能かどうかを検証すること。
• トポロジー依存エネルギー模型において、接合長 L と局所的破壊応力距離 x の間に相関関係があるかを確立すること。
• 弱い部分の密度 P(x) ≈ x^θ のべき乗則指数 θ が、実際の生物学的系における組織の幾何学的特徴から抽出可能かどうかを検証すること。
• 果てんの翼上皮組織が、集団的細胞ダイナミクスによって支配される非線形で破壊応力に類似した材料挙動を示すかどうかを評価すること。

提案手法

• 有限な弾性率と破壊遷移を示す固体相の挙動を再現する上皮細胞パッケージングの頂点モデルを用いる。
• トポロジー依存エネルギー模型において、局所的破壊応力距離 x が接合長 L に比例することを確立し、P(x) ≈ P(L) が成り立つことを示す。
• 等方的およびひずみを加えたネットワークにおける累積的接合長分布を測定し、下限を変化させたフィッティングによりべき乗則指数 θ を抽出する。
• 果てんのパピルス翼および翼盤からの実験データにこの手法を適用し、累積的接合長分布をフィッティングして有効指数 θ_eff.L を推定する。
• T1遷移と応力再分配を模擬することで、頂点モデルにおける塑性の幾何的代理指標の妥当性を検証する。
• 制御されたひずみ率を用いた定常状態のせん断流れシミュレーションを実施し、破壊応力付近でアバランチサイズと持続時間が発散することを観察する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 アモルファス材料における弱い部分の密度 P(x) が、直接的な応力測定なしに接合長などの幾何的特徴から推定可能か？
• RQ2 エネルギーがトポロジーに依存する模型において、局所的破壊応力距離 x の普遍的な幾何的代理指標が存在するか？
• RQ3 実際の上皮組織、例えば果てんの翼上皮組織が、塑性アモルファス材料と整合するべき乗則スケーリングの弱い部分密度 P(L) を示すか？
• RQ4 組織の幾何学から抽出した有効指数 θ_eff.L が、集団的塑性および破壊挙動の有無を予測可能か？

主な発見

• 頂点モデルにおいて、流れ曲線はヘーシュル＝バルクレー則に従い、指数 β ≈ 1.3 であり、非ニュートン流動および破壊応力に類似した応答を示す。
• アバランチサイズ S と持続時間 τ は、S ∼ ˙γ^−a および τ ∼ ˙γ^−c と発散し、a ≈ 1/4 および c ≈ 2/3 となり、集団的塑性が確認される。
• 弱い部分の密度 P(L) のべき乗則指数 θ は、等方的固体相では 0.5–0.6、破壊応力付近では 0.56–0.77 の範囲にあり、x=0 における非自明な特異性を示す。
• 液体相（Σ > Σc）では θ が消滅し、特異性の不在と非塑性流れへの遷移が確認される。
• 果てんのパピルス翼および翼盤からの実験データでは、有効指数 θ_eff.L が 0.7–0.9 の範囲にあり、固体相における理論的予測と整合的である。
• 接合長分布は、P(x) の全塑性状態を直接的に非侵襲的に推定する幾何的代理指標を提供し、画像解析のみで P(x) を推定可能である。