[論文レビュー] Infomap Bioregions 2 - Exploring the interplay between biogeography and evolution

Daniel Edler, Anton Holmgren+4 more|arXiv (Cornell University)|Jun 29, 2023

Plant and animal studies被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、系統的系統樹を種の出現ネットワークに重み付けして統合することで、種やグリッドセル間のリンクを重み付けし、系統祖先ノードをその子孫種のグリッドセルに接続するネットワークベースの手法であるInfomap Bioregions 2を紹介する。進化的関係を組み込むことで、より生物学的に現実的で、頑健かつ階層的にネストされた生物地理的領域が得られ、分布のみに基づく手法では検出できない進化的に異なる、重複する、曖昧な空間的パターンが明らかになる。

ABSTRACT

Identifying and understanding the large-scale biodiversity patterns in time and space is vital for conservation and addressing fundamental ecological and evolutionary questions. Network-based methods have proven useful for simplifying and highlighting important structures in species distribution data. However, current network-based biogeography approaches cannot exploit the evolutionary information available in phylogenetic data. We introduce a method for incorporating evolutionary relationships into species occurrence networks to produce more biologically informative and robust bioregions. To keep the bipartite network structure where bioregions are grid cells indirectly connected through shared species, we incorporate the phylogenetic tree by connecting ancestral nodes to the grid cells where their descendant species occur. To incorporate the whole tree without destroying the spatial signal of narrowly distributed species or ancestral nodes, we weigh tree nodes by the geographic information they provide. For a more detailed analysis, we enable integration of the evolutionary relationships at a specific time in the tree. By sweeping through the phylogenetic tree in time, our method interpolates between finding bioregions based only on distributional data and finding spatially segregated clades, uncovering evolutionarily distinct bioregions at different time slices. We also introduce a way to segregate the connections between evolutionary branches at a selected time to enable exploration of overlapping evolutionarily distinct regions. We have implemented these methods in Infomap Bioregions, an interactive web application that makes it easy to explore the possibly hierarchical and fuzzy patterns of biodiversity on different scales in time and space.

研究の動機と目的

• 現在のネットワークベースの生物地理的領域化手法が進化的関係を無視し、系統に関係なくすべての種を同等に扱うという限界を是正すること。
• 系統構造を組み込むことで、種の境界定義の矛盾や疎なデータにおける過剰適合のバイアスを低減すること。
• 空間的に一貫しているだけでなく、進化的に異なる生物地理的領域を検出可能とし、特に範囲が限定された種や単倍体特異的パターンに対応すること。
• 系統樹を時間的にスライスしてスキャンすることで、分布のみに基づく領域とクレードベースの領域との間を補間し、時間的経過に伴う生物地理的パターンを探索すること。
• 高次元ネットワークセグメンテーションを用いて重複する領域を可視化し、非排他的で進化的に情報に基づいた生物地理的単位を可能とすること。

提案手法

• グリッドセルと種の二部ネットワークを構築し、リンクは種の出現を表す。各種の地理的範囲に基づいてリンクに重みを付けることで、広範に分布する taxon による支配を軽減する。
• 完全な系統樹を統合するため、系統祖先ノードを、その現存子孫種が存在するすべてのグリッドセルに接続する。これにより、現存種および祖先系統からの空間的信号を保持する。
• 系統的情報を提供するが空間的に制限されたクレードが、生物地理的領域検出に意味的に寄与するように、祖先ノードに地理的情報に基づいた重みを付ける。
• 特定の進化的時間点で系統樹を統合することで、時間スライス分析を可能とし、分布ベースとクレードベースの生物地理的領域の間を補間可能にする。
• 選択した時間における進化的分岐内にパスを制限する高次元ネットワークを用いた分離手法を適用し、重複する進化的に異なる生物地理的領域の検出を可能にする。
• Infomap Bioregions 2というインタラクティブなウェブアプリケーションとして、階層的で曖昧かつ重複する生物地理的領域を可視化するフルパイプラインを実装。色分けされた接続性と透明度を用いて遷移領域と頑健性を示す。

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実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 系統的関係を系統的出現ネットワークに体系的に統合することで、分布類似性を超えた生物地理的領域検出をどのように改善できるか？
• RQ2 進化的歴史を組み込むことで、種の境界定義の矛盾や疎なデータにおけるバイアスはどの程度低減されるか？
• RQ3 系統樹の時間スライス統合により、進化的に異なる生物地理的領域が進化的時間に伴い変化する様子を明らかにできるか？
• RQ4 異なる進化的系統によって定義される重複する生物地理的領域は、空間的にどのように出現し共存するのか。また、それらはどのように可視化できるか？
• RQ5 種および祖先ノードを地理的分布に基づいて重み付けすることで、検出された生物地理的領域の頑健性と生物学的現実性にどのような影響を与えるか？

主な発見

• 完全な系統樹を種の出現ネットワークに統合することで、特に分布が限定されたクレードに対して、より頑健で生物学的に現実的な生物地理的領域が得られる。
• 本手法は、通常のネットワークベースの生物地理的領域化でモジュール構造が崩れがちになる広範に分布する種の影響を低減する。
• 祖先ノードに地理的情報に基づいた重み付けを行うことで、現存種およびその進化的祖先からの空間的信号を保持する。
• 時間スライス統合により、分布に基づく領域と空間的に分離されたクレードに基づく領域との間を補間可能となり、動的な進化的パターンが明らかになる。
• 分離手法により、オーストラリアのような地域で、複数の進化的系統が異なるが重複する生物地理的単位に寄与するような重複する生物地理的領域の検出が可能になる。
• インタラクティブなウェブアプリケーションであるInfomap Bioregions 2は、階層的で曖昧かつ重複する生物地理的領域を効果的に可視化しており、透明度と混色を用いて遷移領域を強調している。

((b))