[論文レビュー] Inhibitory synchrony as a mechanism for attentional gain modulation

Paul Tiesinga, Jean‐Marc Fellous+3 more|ArXiv.org|Mar 14, 2005

Neural dynamics and brain function参考文献 60被引用数 10

ひとこと要約

本稿では、視覚皮質における注意的ゲイン変調が、抑制性 interneuron の同期性の上位からの制御に起因すると提案している。ここで、抑制性入力のガンマ周波数同期性が高まることで、スパイクタイミングの正確性が向上し、飽和を伴わずにニューロンの発火頻度が変調される。主な発見は、同期性が入力数に応じて感度のシフトまたはゲインの増幅を引き起こし、特にガンマ周波数で最大効果を示すことであり、これはV4ニューロンで覂えられる注意関連の発火頻度とコherー二ンスの変化を説明する。

ABSTRACT

Recordings from area V4 of monkeys have revealed that when the focus of attention is on a visual stimulus within the receptive field of a cortical neuron, two distinct changes can occur: The firing rate of the neuron can change and there can be an increase in the coherence between spikes and the local field potential in the gamma-frequency range (30-50 Hz). The hypothesis explored here is that these observed effects of attention could be a consequence of changes in the synchrony of local interneuron networks. We performed computer simulations of a Hodgkin-Huxley type neuron driven by a constant depolarizing current, I, representing visual stimulation and a modulatory inhibitory input representing the effects of attention via local interneuron networks. We observed that the neuron's firing rate and the coherence of its output spike train with the synaptic inputs was modulated by the degree of synchrony of the inhibitory inputs. The model suggest that the observed changes in firing rate and coherence of neurons in the visual cortex could be controlled by top-down inputs that regulated the coherence in the activity of a local inhibitory network discharging at gamma frequencies.

研究の動機と目的

• 視覚皮質（V4）におけるニューロン応答特性の注意的変調が、抑制性interneuronネットワークの同期性の変化から生じる仕組みを解明すること。
• 同期した抑制性入力が注意状態下で観察されるスパイク-LFPコヒーレンスの上昇と発火頻度の変調を説明できるかどうかを特定すること。
• 抑制性入力の数とその時間的分散（ジッター）が、皮質Pyramidalニューロンにおけるゲインと感受性に与える影響を検討すること。
• 抑制性入力がガンマ周波数で振動している場合、それが注意制御下でのニューロン応答特性の変調において最適であるかどうかを検証すること。

提案手法

• 視覚入力を表す一定の興奮性電流（I）によって駆動される、Hodgkin-Huxley型のコンダクタンスベースのモデルニューロンが用いられた。
• 時間的同期性を変化させた調節的抑制性入力が、到達時刻の標準偏差（σ_IV）によって制御された。
• モデルニューロンの発火頻度とスパイク-LFPコヒーレンスが、入力電流（I）および抑制性入力の同期性（σ_IV）の関数として測定された。
• 応答曲線の形状とゲイン変調に及ぼす影響を評価するために、抑制性入力の数（N ≈ 10 または 50）を変化させた。
• 抑制性入力がガンマ周波数（30–50 Hz）で振動するようにシミュレーションを行い、コヒーレンスはベクトル強度（VS）および位相ロック（σ_ϕ）によって定量化された。
• 適応電流や再帰的シナプス結合はモデルに組み込まれず、抑制性入力同期性が出力応答に与える影響を独立して分離した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 局所interneuronネットワークからの同期的抑制性入力が、V4ニューロンにおける注意誘発の発火頻度とスパイク-LFPコヒーレンスの変化を説明できるか？
• RQ2 抑制性入力の数が、同期性が感受性を変化させるかゲインを増幅させるかに与える影響は何か？
• RQ3 抑制性入力のガンマ周波数振動が、スパイクタイミングの正確性と応答ゲインの変調において最適であるか？
• RQ4 抑制性入力の同期性が向上（ジッターが低下）することで、発火頻度の変化が最小限でもスパイクとLFP間のコヒーレンスが向上するか？
• RQ5 モデルが、注意状態下で観察される発火頻度の飽和と変動性の低下を説明できるか？

主な発見

• 抑制性入力の数が多かった（約50）場合、同期性の向上（ジッターの低下）により感度がシフトし、弱い興奮性入力に対しても反応可能になったが、飽和は発生しなかった。
• 入力数が少なかった（約10）場合、同期性の向上によりゲインが乗法的に増幅され、同じ入力電流に対して発火頻度が一定要因で増加した。
• 抑制性入力がガンマ周波数帯（30–50 Hz）で振動している場合、同期性による応答変調が最も効果的であり、実験的観察と一致した。
• 入力数が大きく、かつ入力周波数が振動周波数と一致する場合、発火頻度の飽和が発生し、実験データが示すように注意状態下で発火頻度の変化が最小限であった。
• スパイクタイミングの正確性（ベクトル強度と位相ロックで測定）は、入力同期性が高まるにつれて向上し、注意状態下で観察されたスパイクとLFP間のコヒーレンス向上を説明できた。
• モデルは、高同期性下で応答変動性（CVおよびFF）が低下することを予測したが、これは実験的発見と一致しており、注意状態で発火頻度に顕著な変化がなくても変動性が低下していた。