[論文レビュー] Interaction patterns and diversity in assembled ecological communities

Guy Bunin|arXiv (Cornell University)|Jul 16, 2016

Evolutionary Game Theory and Cooperation参考文献 3被引用数 12

ひとこと要約

本論文は、種群からの生態的コミュニティ構築がネットワーク特性にどのように系統的に影響を与えるかを示す分析的フレームワークを開発する。コミュニティは、種群内の相互作用がランダムに抽出されても、種群よりも高い耐性容量、弱い競争、強い相互主義的相互作用を示す。重要かつ本質的な点として、すべてのコミュニティ種の共存は、複雑なネットワーク構造のおかげではなく、種間相互作用と種の豊かさの間の単純で一貫した関係のおかげで実現される。

ABSTRACT

The assembly of ecological communities from a pool of species is central to ecology, but the effect of this process on properties of community interaction networks is still largely unknown. Here, we use a systematic analytical framework to describe how assembly from a species pool gives rise to community network properties that differ from those of the pool: Compared to the pool, the community shows a bias towards higher carrying capacities, weaker competitive interactions and stronger beneficial interactions. Moreover, even if interactions between all pool species are completely random, community networks are more structured, with correlations between interspecies interactions, and between interactions and carrying capacities. Nonetheless, we show that these properties are not sufficient to explain the coexistence of all community species, and that it is a simple relation between interactions and species abundances that is responsible for the diversity within a community.

研究の動機と目的

• 種群からのコミュニティ構築プロセスが、生態的相互作用ネットワークの統計的性質にどのように影響を与えるかを理解すること。
• 種群内のランダムな相互作用が、結果として得られるコミュニティネットワークに構造的で非ランダムなパターンを生じるかどうかを特定すること。
• コミュニティ構築の過程で生じる、具体的なネットワーク特性（相互作用強度、耐性容量の分布、相関関係など）を同定すること。
• コミュニティに生じた種の共存のメカニズム的根拠を調査すること。特に、ネットワーク構造と相互作用-豊かさ関係のどちらが主因であるかを検討すること。
• 池レベルの相互作用統計からコミュニティレベルのネットワーク特性を予測できる定量的・分析的フレームワークを提供すること。

提案手法

• 種群からの可能な（正の豊かさを有する）平衡解のみを保持する制約付き選択プロセスとしてコミュニティ構築を形式化する。
• 種間相互作用（$\alpha_{ij}$）と耐性容量（$K_i$）のパラメータを有する一般化されたロトカ＝ヴォルテラモデルを用いて、種の動態を記述する。
• 統計力学とランダム行列理論を用いて、得られるコミュニティ相互作用ネットワークの統計的性質を解析的に導出する。
• 解析的予測を数値シミュレーションにマッピングするための制御パラメータ $u \simeq \sigma / \sqrt{S}$ を導入する。ここで $\sigma$ は相互作用強度の標準偏差、$S$ は種群サイズである。
• ルンゲ＝クッタ45法を用いた数値シミュレーションにより、安定で侵入不能な平衡解を特定する。豊かさのカットオフ（$10^{-14}$）と反復的侵入テストを用いる。
• 異なる種群サイズ（$S=15, 25, 200, 400$）と相互作用分布（正規分布、一様分布）に対して、理論的予測とシミュレーションを比較し、有限サイズ条件下での妥当性を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 構築されたコミュニティにおける相互作用ネットワークの統計的性質は、元の種群とどのように異なるか？
• RQ2 種群内のランダムな相互作用が、結果として得られるコミュニティネットワークに非ランダムで構造的なパターンを生じる程度はどの程度か？
• RQ3 コミュニティの妥当性の制約によって生じる、ネットワークレベルの特性（相互作用強度、耐性容量の分布、相関関係など）は何か？
• RQ4 ネットワーク構造を考慮した場合、すべての種が共存できる主なメカニズムは何か？
• RQ5 種間相互作用と種の豊かさの間の単純な分析的関係が、コミュニティ内の種の共存を完全に説明できるか？

主な発見

• 種群内のすべての相互作用がランダムに抽出され、相関がない場合でも、結果として得られるコミュニティネットワークは非ランダムな構造を示し、種間相互作用同士、および相互作用と耐性容量の間の相関が生じる。
• コミュニティネットワークは、種群と比較して、平均的な耐性容量が高く、競争的相互作用が弱く、有益な相互作用も強化されているという系統的バイアスを示す。
• 分析的フレームワークは、コミュニティネットワークの統計的性質を正確に予測でき、特に小さな種群サイズ（$S=15$）に対しても理論とシミュレーションの間に強い一致を示す。
• コミュニティにおける有益な相互作用（$\alpha_{ij} < 0$）の割合は、種群よりも顕著に高く、特に相互作用分散（$\sigma$）が大きい場合に顕著であるが、$S=15$ で $\sigma=0.5$ の場合でも相対的に低く（約 $2\%$）保たれる。
• ネットワーク内に構造的相関が存在するにもかかわらず、種の共存の主な要因はネットワークの複雑さではなく、種間相互作用と種の豊かさの間の単純で一貫した関係である。
• モデルは有限サイズ収束を示す：$S=100$ と $S=200$ の結果はほぼ同一であり、最終コミュニティでは $5\%$ 未満の種が侵入可能であるため、頑健性が確認される。