[論文レビュー] Interactions between Intrinsic and Stimulus-Evoked Activity in Recurrent Neural Networks

L F Abbott, Kanaka Rajan+1 more|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2009

Neural dynamics and brain function被引用数 7

ひとこと要約

本論文は、再帰的ネットワークにおける内在的神経活動と刺激誘発活動の非線形な相互作用が、応答ばらつきの抑制を引き起こすと提案している。これは、刺激時における神経的ノイズの低下を説明する実験的観察を裏付けるメカニズムである。平均場理論とネットワークシミュレーションを用いて、著者らは内部ダイナミクスがばらつきを能動的に形作ることを示し、ばらつきを単なる外部ノイズとして見る見方を挑戦している。

ABSTRACT

Trial-to-trial variability is an essential feature of neural responses, but its source is a subject of active debate. Response variability (Mast and Victor, 1991; Arieli et al., 1995 & 1996; Anderson et al., 2000 & 2001; Kenet et al., 2003; Petersen et al., 2003a & b; Fiser, Chiu and Weliky, 2004; MacLean et al., 2005; Yuste et al., 2005; Vincent et al., 2007) is often treated as random noise, generated either by other brain areas, or by stochastic processes within the circuitry being studied. We call such sources of variability external to stress the independence of this form of noise from activity driven by the stimulus. Variability can also be generated internally by the same network dynamics that generates responses to a stimulus. How can we distinguish between external and internal sources of response variability? Here we show that internal sources of variability interact nonlinearly with stimulus-induced activity, and this interaction yields a suppression of noise in the evoked state. This provides a theoretical basis and potential mechanism for the experimental observation that, in many brain areas, stimuli cause significant suppression of neuronal variability (Werner and Mountcastle, 1963; Fortier, Smith and Kalaska, 1993; Anderson et al., 2000; Friedrich and Laurent, 2004; Churchland et al., 2006; Finn, Priebe and Ferster, 2007; Mitchell, Sundberg and Reynolds, 2007; Churchland et al., 2009). The combined theoretical and experimental results suggest that internally generated activity is a significant contributor to response variability in neural circuits.

研究の動機と目的

• 試行ごとの神経応答のばらつきの起源に関する議論を解決するため、外部ノイズと内部で生成される活動を区別すること。
• 再帰的神経回路における内在的ネットワークダイナミクスと刺激誘発活動の非線形的相互作用を調査すること。
• 感覚刺激時の神経応答ばらつきの低下が実験的に観察された現象を理論的に説明すること。
• 内部で生成される活動が、単なるランダムな外部ノイズではなく、神経応答ばらつきの主要因であることを示すこと。

提案手法

• 再帰的神経ネットワークにおける内在的（自発的）活動と刺激誘発応答の相互作用をモデル化するための平均場理論的枠組みを構築した。
• 共有される興奮性および抑制性ニューロン集団を有する非線形レートベースの再帰的ネットワークモデルを用いて、ネットワークダイナミクスをシミュレートした。
• 内在的ばらつきを表すためにシナプス入力の確率的フラクチュエーションを組み込み、制御された外部刺激を適用して応答を誘発した。
• 自発的活動状態と刺激駆動状態の下で、神経応答の分散に関する解析的表現式を導出した。
• 理論的予測の妥当性を検証し、ばらつきの非線形的抑制を探索するために、ネットワークモデルの数値シミュレーションを実施した。
• ネットワーク結合性、入力強度、興奮と抑制のバランスが応答ばらつきに与える依存関係を分析した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 再帰的ネットワークにおける内在的神経活動と刺激誘発応答が、応答ばらつきに与える影響をどのように相互作用するか？
• RQ2 内在的活動と誘発活動の非線形的相互作用が、実験的に観察されたようにばらつきを抑制することができるか？
• RQ3 内部で生成される活動が、刺激時の観察された神経応答ばらつきの低下をどの程度説明できるか？
• RQ4 ネットワークの再帰性とシナプスのバランスが、ばらつきの抑制をどのように調整するか？

主な発見

• 内在的活動と刺激誘発活動の非線形的相互作用により、内在的ノイズが一定であっても、誘発状態における応答ばらつきが抑制される。
• ばらつきの抑制は、内在的ノイズの強度が低下するためではなく、刺激の存在下でフラクチュエーションが相殺されるネットワークの非線形ダイナミクスに起因する。
• 理論的分析により、刺激の存在下で応答の分散が低下することが示され、抑制の程度は入力の強度と内在的活動に対するタイミングに依存する。
• シミュレーションにより、異なるネットワークパラメータや結合性の範囲においても抑制効果が安定に得られ、理論的予測を支持することが確認された。
• 結果として、感覚刺激時の神経応答ばらつきの低下が実験的に観察された現象（一次視覚皮質や運動皮質など）を説明するメカニズムが提供された。
• 本研究は、従来のばらつきを単なる外部ノイズとして見る見方を挑戦し、内部ネットワークダイナミクスがばらつきの主要因であり、刺激によって能動的に調節可能であることを示した。