[論文レビュー] Invasion and adaptive evolution for individual-based spatially structured populations

Nicolas Champagnat, Sylvie Méléard|arXiv (Cornell University)|Jan 1, 2006

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models参考文献 1被引用数 8

ひとこと要約

本稿は、出生、死、突然変異、競争、空間的拡散を組み込んだ、適応的進化を伴う空間的に構造化された集団の確率的個体ベースモデルを構築する。空間的相互作用範囲をスケーリングすることにより、非局所的から局所的反応拡散方程式への収束が示され、非局所的相互作用がクラスタリングや多型を促進する一方で、局所的相互作用が特性進化によって侵入を加速することを明らかにする。

ABSTRACT

The interplay between space and evolution is an important issue in population dynamics, that is in particular crucial in the emergence of polymorphism and spatial patterns. Recently, biological studies suggest that invasion and evolution are closely related. Here we model the interplay between space and evolution starting with an individual-based approach and show the important role of parameter scalings on clustering and invasion. We consider a stochastic discrete model with birth, death, competition, mutation and spatial diffusion, where all the parameters may depend both on the position and on the trait of individuals. The spatial motion is driven by a reflected diffusion in a bounded domain. The interaction is modelled as a trait competition between individuals within a given spatial interaction range. First, we give an algorithmic construction of the process. Next, we obtain large population approximations, as weak solutions of nonlinear reaction-diffusion equations with Neumann's boundary conditions. As the spatial interaction range is fixed, the nonlinearity is nonlocal. Then, we make the interaction range decrease to zero and prove the convergence to spatially localized nonlinear reaction-diffusion equations, with Neumann's boundary conditions. Finally, simulations based on the microscopic individual-based model are given, illustrating the strong effects of the spatial interaction range on the emergence of spatial and phenotypic diversity (clustering and polymorphism) and on the interplay between invasion and evolution. The simulations focus on the qualitative differences between local and nonlocal interactions.

研究の動機と目的

• 無性の集団における空間的構造と適応的進化の相互作用を、個体レベルのダイナミクスを用いてモデル化すること。
• 空間的相互作用範囲がクラスタリング、多型、侵入ダイナミクスに与える影響を調査すること。
• 集団サイズが増大する際の個体ベースモデルの決定的極限を導出し、微視的メカニズムと巨視的PDEを結びつけること。
• パrameterスケーリングを用いて反応拡散方程式における非局所的から局所的相互作用への遷移を分析すること。
• 局所的および非局所的競争の定性的な効果を、トレードオフの観点からシミュレーションと比較すること。

提案手法

• 出生、死、突然変異、および反射型拡散を用いた個体レベルイベントを有するマコビアン点過程を構築する。
• 空間的閉じ込めを確保するため、有界領域における反射型拡散を用いて空間的移動をモデル化する。
• 空間的相互作用範囲δ内での特性依存競争を、カーネルIδ(y)と競争重みW(v)を用いてモデル化する。
• 集団サイズNと相互作用範囲δをスケーリングすることで、非線形反応拡散方程式の弱解への大集団極限を導出する。
• δを固定した場合に非局所PDEに収束すること、δ → 0のときにはNeumann境界条件を満たす局所PDEに収束することを確立する。
• 個体ベースシミュレーションを用いて、異なる相互作用範囲および初期条件における顕在的パターンを探索する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 空間的相互作用範囲は、空間的クラスタリングおよび表現型の多型の出現にどのように影響するか？
• RQ2 空間的に構造化された集団における適応的進化と侵入速度の関係は何か？
• RQ3 非局所的および局所的競争メカニズムは、特性と空間の進化においてどのように異なるダイナミクスをもたらすか？
• RQ4 個体ベース確率的モデルの大集団行動を記述する制限的決定的PDEは何か？
• RQ5 初期の特性および位置の分布は、長期的な侵入および多様化パターンにどのように影響するか？

主な発見

• 非局所的相互作用（固定されたδ > 0）は、時間の経過とともに特性空間に複数のクラスタが出現することをもたらす。
• 相互作用範囲δが0に近づくにつれて、系はNeumann境界条件を満たす局所的反応拡散方程式に収束し、非局所的から局所的競争効果への遷移が示される。
• シミュレーションでは、初期個体が低速移動で低特性である場合、物理空間における侵入は遅く進行するが、より適応度の高い特性（例：高い拡散速度）が進化・拡散することで侵入が加速することが示された。
• 相互作用範囲δが大きい場合、特性空間に2つの明確なクラスタが急速に出現し、空間的に枝分かれ構造を形成して初期および極端な特性クラスタを結ぶ。
• 侵入フロントは、より速い拡散を行う個体で構成されており、拡散速度の進化的適応が空間的侵入速度を直接向上させることを示している。
• モデルは、進化と侵入が密接に結びついていることを明らかにした：新しい特性の拡散が、特に初期特性が最適でない場合、集団フロントの拡大を駆動する。