[論文レビュー] Invasion by rare mutants in a spatial two-type Fisher-Wright system with selection

Donald A. Dawson, Andreas Greven|arXiv (Cornell University)|Apr 1, 2011

Stochastic processes and statistical mechanics参考文献 58被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、選択とまれな突然変異を伴う、空間的に構造化された集団を相互作用するフィッシャー＝ワットン拡散でモデル化した場合の、希少で有益な変異体の侵入ダイナミクスを研究する。集団サイズ $N \to \infty$ の平均場極限を用い、タイプ2（より適応度が高い）変異体がグローバルに出現するための臨界的時間スケール $\alpha^{-1}\log N + t$ を特定し、出現から固定への遷移が確率的 McKean-Vlasov 入口則によって支配されることを示す。ドロプレット形成は、$\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ のように成長する確率的測度値過程によって記述され、出現と固定の確率的変数の間の対称性を確立する。

ABSTRACT

We consider a meanfield system of interacting Fisher-Wright diffusions with selection and rare mutation on the geographic space $\{1,2,...,N\}$. The type 1 has fitness 0, type 2 has fitness 1 and (rare) mutation occurs from type 1 to 2 at rate $m...N^{-1}$, selection is at rate $s>0$. The system starts in the state concentrated on type 1, the state of low fitness. We investigate this system for $N o \infty$ on the original and large time scales. We show that for some $α\in (0,s)$ at times $α^{-1} \log N+t, t \in \R, N o \infty$ the emergence of type 2 (positive global type-2 intensity) at a global level occurs, while at times $α^{-1} \log N+t_N$, with $t_N o \infty$ we get fixation on type 2 and on the other hand with $t_N o -\infty$ as $N o \infty$ asymptotically only type 1 is present. We describe the transition from emergence to fixation in the time scale $α^{-1} \log N+t, t \in \R$ in the limit $N o \infty$ by a McKean-Vlasov random entrance law. This entrance law behaves for $t o -\infty$ like $^\ast\CW e^{-α|t|}$ for a positive random variable $^\ast \CW$. The formation of small droplets of type-2 dominated sites in times $o(\log N)$, or $γ...\log N, γ\in (0,α^{-1})$ is described in the limit $N o \infty$ by a measure-valued process following a stochastic equation driven by Poissonian type noise which we identify explicitly. The total mass of this limiting $(N o \infty)$ droplet process grows like $\CW^\ast e^{αt}$ as $t o \infty$. We prove that exit behaviour from the small time scale equals the entrance behaviour in the large time scale, namely $\CL[^\ast\CW] =\CL[\CW^\ast]$.

研究の動機と目的

• 空間的に構造化された系において、より適応度が低いタイプに支配されていた集団に、希少で有益な変異体が侵入する際の確率的ダイナミクスを理解すること。
• 極限 $N \to \infty$ におけるより適応度の高いタイプのグローバルな出現の時間スケールとメカニズムを分析すること。
• 初期侵入段階におけるタイプ2優位性の局所的「ドロプレット」形成を特定すること。
• 出現を支配する確率的変数と固定を支配する確率的変数の間の関係を確立し、$\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ を示すこと。

提案手法

• 有限の地理的空間 $\{1,\dots,N\}$ 上に、タイプ2を有利とする選択と、タイプ1からタイプ2へのまれな突然変異（率 $m N^{-1}$）を伴う、相互作用するフィッシャー＝ワットン拡散の平均場系を定式化する。
• 時間スケール $\alpha^{-1}\log N + t$（$t \in \mathbb{R}$）において、$N \to \infty$ の極限で、希少な出現からグローバル固定への遷移を捉える。
• クランプ＝モード＝ジェイガー枝分岐過程との双対性を用い、双対粒子系を分析し、双対集団サイズと占有時間の漸近的挙動を導出する。
• グローバルなタイプ2頻度の極限として確率的 McKean-Vlasov 方程式を導出し、$t \to -\infty$ のとき $^*\mathcal{W} e^{-\alpha|t|}$ のように減衰する確率的入口則を有することが示される。
• 初期段階におけるドロプレット形成は、ポアソンノイズによって駆動される測度値過程によって記述され、全質量は $\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ のように成長する。
• 双対性とモーメント解析を用いて、$\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ を証明し、出現と固定の確率的変数の間の対称性を確立する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 選択と突然変異を伴う空間的に構造化された集団において、希少で有益な変異体が最初にグローバルに優位性を示す時間スケールは何か？
• RQ2 $N \to \infty$ の極限において、局所的変異体クラスタ（ドロプレット）からグローバル固定への遷移はどのように数学的に記述されるか？
• RQ3 出現段階におけるより適応度の高いタイプの初期成長を支配する確率的変数の分布は何か？ そして固定段階とどのように関係するか？
• RQ4 前向き過程と双対枝分岐過程との双対性は、システムの漸近的挙動をどのように特徴づけるか？
• RQ5 $^*\mathcal{W}$（出現時）と $\mathcal{W}^*$（固定時）の確率的変数の関係は何か？ そしてこの対称性はどのような意味を持つのか？

主な発見

• より適応度の高いタイプ2の出現は、$t \in \mathbb{R}$ に対して時間 $\alpha^{-1}\log N + t$ で発生し、$\alpha \in (0,s)$ である。これは重要な遷移段階を示す。
• タイプ2のグローバル頻度は、$t \to -\infty$ のとき $^*\mathcal{W} e^{-\alpha|t|}$ のように減衰する確率的入口則を有する確率的 McKean-Vlasov 方程式の解に収束する。
• 初期段階におけるドロプレット形成は、ポアソンノイズによって駆動される測度値過程によって記述され、$t \to \infty$ のとき全質量が $\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ のように成長する。
• 出現時の確率的変数 $^*\mathcal{W}$ と固定時の $\mathcal{W}^*$ は同一の分布に従う、すなわち $\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ である。これは侵入プロセスにおける深い対称性を示している。
• 本システムは、長期間にわたる停滞（タイプ1の優位性）に続く、急速な出現と固定を示す「点的平衡」ダイナミクスを示す。
• より速い突然変異率（$\beta_3 < 1$）では、出現は決定論的になり、分散が消滅する。一方、より遅い突然変異率（$\beta_3 > 1$）では、出現には高次の共役収束が必要となる。